Нервные клетки или нейроны представляют собой электрически возбудимые клетки, которые обрабатывают и передают информацию с помощью электрических импульсов. Такие сигналы передаются между нейронами через синапсы . Нейроны могут связываться друг с другом в нейронные сети. Нейроны являются основным материалом головного и спинного мозга центральной нервной системы человека, а также ганглий периферической нервной системы человека.

Нейроны бывают нескольких типов в зависимости от функций:

• Сенсорные нейроны, реагирующие на такие раздражители как свет, звук, прикосновения, а также на другие стимулы, влияющие на клетки органов чувств.
• Двигательные нейроны, посылающие сигналы к мышцам.
• Интернейроны, соединяющие одни нейроны с другими в головном мозге, спинном мозге или в нейронных сетях.

Обычный нейрон состоит из тела клетки (сомы ), дендритов и аксона . Дендриты представляют собой тонкие структуры, идущие от тела клетки, они имеют многоразовое ветвление и размеры в несколько сотен микрометров. Аксон, который в миелизированном виде ещё называют нервным волокном, представляет собой специализированное клеточное расширение, берущее начало из тела клетки из места под названием аксоновый холмик (бугорок), распространяется на расстояние до одного метра. Часто нервные волокна связываются в пучки и в периферическую нервную систему, формируя нервные нити.

Содержащая ядро цитоплазматическая часть клетки называется телом клетки или сомой. Обычно, тело каждой клетки имеет размеры от 4 до 100 мкм в диаметре может быть различных форм: веретенообразной, грушевидной, пирамидальной, а также намного реже звездообразной формы. Тело нервной клетки содержит большое сферическое центральное ядро с множеством гранул Ниссля с цитоплазматической матрицей (нейроплазмой). Гранулы Ниссля содержат в себе рибонуклеопротеид и принимают участие в синтезе белка. Нейроплазма также содержит в себе митохондрии и тела Гольджи, меланин и липохромные пигментные гранулы. Количество данных клеточных органелл зависит от функциональных особенностей клетки. Следует отметить, что тело клетки существует с нефункциональной центросомой, что не даёт нейронам возможности делиться. Вот почему количество нейронов у взрослого человека равно количеству нейронов при рождении. По всей длине аксона и дендритов присутствуют хрупкие цитоплазматические нити, называемые нейрофибриллами, берущие своё начало от тела клетки. Тело клетки и её придаток окружены тонкой мембраной под названием нейронная мембрана. Описанные выше клеточные тела присутствуют в сером веществе головного и спинного мозга.

Короткие цитоплазматические придатки тела клетки, получающие импульсы от других нейронов называются дендритами. Дендриты проводят нервные импульсы в тело клетки. Дендриты имеют начальную толщину от 5 до 10 мкм, но постепенного их толщина уменьшается и они продолжаются обильным ветвлением. Дендриты получают импульс от аксона соседнего нейрона через синапс и проводят импульс к клеточному телу, поэтому их называют рецептивными органами.

Длинный цитоплазматический придаток клеточного тела, передающий импульс от тела клетки к соседнему нейрону называется аксон. Аксон значительно превышает размеры дендритов. Аксон берет своё начало в конической высоте тела клетки, называемым аксоновым холмиком, лишенным гранул Ниссля. Длина аксона является переменной и зависит от функционально связи нейрона. Цитоплазма аксона или аксоплазма содержит нейрофибриллы, митохондрии, но в ней нет гранул Ниссля. Мембрана, которая покрывает аксон имеет название аксолемма. Аксон может давать отростки, называемые добавочными вдоль своего направления, а ближе к концу аксон имеет интенсивное ветвление, заканчивающееся кистью, последняя его часть имеет увеличение для формирования бульбы. Аксоны присутствуют в белом веществе центральной и периферической нервной системы. Нервные волокна (аксоны) покрыты тонкой мембраной, которая богата липидами и называется миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка сформирована шванновскими клетками, которые покрывают нервные волокна. Часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой представляет собой узел смежных миелинизированных сегментов называемым узлом Ранвье. Функция аксона заключается в передаче импульса из клеточного тела одного нейрона в дендрон другого нейрона через синапс. Нейроны специально предназначены для передачи межклеточных сигналов. Разнообразие нейронов связано с выполняемыми ими функциями, размеры сомы нейронов варьируются от 4 до 100 мкм в диаметре. Ядро сомы имеет размеры от 3 до 18 мкм. Дендриты нейрона представляют собой клеточные придатки, образующие целые дендритные ветви.

Аксон является самой тонкой структурой нейрона, но его длина может превышать диаметр сомы в несколько сот и тысяч раз. Аксон несёт нервные сигналы от сомы. То место, где из сомы выходит аксон называется аксоновым холмиком. Длина аксонов может быть разной и достигает в некоторых участках организма длины более 1 метра (например от основания позвоночника до кончика пальца ноги).

Между аксонами и дендритами существуют некоторые структурные различия. Так, типичные аксоны практически никогда не содержат рибосомы, за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулированный эндоплазматический ретикулум или рибосомы, уменьшающийся с удалением от тела клетки.

Мозг человека имеет очень огромное количество синапсов. Так, каждый из 100 миллиардов нейронов содержит в среднем 7 000 синаптических связей с другими нейронами. Установлено, что мозг трехлетнего ребёнка имеет около 1 квадриллиона синапсов. Количество этих синапсов уменьшается с возрастом и стабилизируется у взрослых. У взрослого количество синапсов составляет от 100 до 500 триллионов. Согласно исследованиям мозг человека содержит около 100 миллиардов нейронов и 100 триллионов синапсов.

Виды нейронов

Нейроны бывают нескольких форм и размеров и классифицируются по их морфологии функциям. Так например, анатом Камилло Гольджи разделял нейроны на две группы. К первой группе он отнёс нейроны с длинными аксонами, которые передают сигналы на длинные расстояния. Ко второй группе он относил нейроны с короткими аксонами, которые можно было спутать с дендритами.

Нейроны классифицируются по своему строению на следующие группы:

• Однополярные . Аксон и дендриты выходят из одного придатка.
• Биполярные . Аксон и одиночный дендрит располагаются на разных сторонах сомы.
• Многополярные . Не менее двух дендритов располагаются отдельно от аксона.
• Тип Гольджи I . Нейрон имеет длинный аксон.
• Тип Гольджи II . Нейроны, у которых аксоны расположены локально.
• Анаксонные нейроны . Когда аксон не отличим от дендритов.
• Корзинные клетки - интернейроны, формирующие плотно сплетённые окончания по всей соме клеток-мишеней. Присутствуют в коре головного мозга и в мозжечке.
• Клетки Беца . Представляют собой большие двигательные нейроны.
• Клетки Люгаро - интернейроны мозжечка.
• Средние остроконечные нейроны . Присутствуют в полосатом теле.
• Клетки Пуркинье . Представляют собой крупные многополярные нейроны мозжечка типа Гольджи I.
• Пирамидальные клетки . Нейроны с сомой треугольной формы типа Гольджи II.
• Клетки Реншоу . Нейроны, с обеих концов связанные с альфа моторными нейронами.
• Униполярный кистевидные клетки . Интернейроны, которые имеют уникальные дендритные окончания в виде кисти.
• Клетки переднего роговидного отростка . Представляют собой мотонейроны, расположенные в спинном мозге.
• Шпиндельные клетки . Интернейроны, соединяющие отдаленные области мозга.
• Афферентные нейроны . Нейроны, которые передают сигналы от тканей и органов в центральную нервную систему.
• Эфферентный нейроны . Нейроны, передающие сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам.
• Интернейроны , подключающие нейроны в конкретных областях центральной нервной системы.

Действие нейронов

Все нейроны являются электрически возбудимыми и поддерживают напряжение на своих мембранах с помощью метаболически проводимых ионных насосов, сочетающихся с ионными каналами, которые встроены в мембрану для генерации ионных дифференциалов, таких как натрий, хлорид, кальций и калий. Изменения напряжения в кросс-мембране приводит к изменению функций вольт-зависимых ионных калом. При изменении напряжения в достаточно большом уровне электрохимический импульс вызывает генерацию активного потенциала, который быстро перемещается вдоль клеток аксона, активируя синаптические связи с другими клетками.

Большинство нервных клеток являются базовым типом. Определенный стимул вызывает электрический разряд в клетке, разряд подобный разряду конденсатора. Это продуцирует электрический импульсы равный примерно 50-70 милливольтам, который называется активным потенциалом. Электрический импульс распространяется по волокну, по аксонам. Скорость распространения импульса зависит от волокна, это примерно в среднем десятки метров в секунду, что заметно ниже скорости распространения электричества, которая равна скорости света. Как только импульс достигает пучка аксона, он передаётся на соседние нервные клетки под действием химического медиатора.

Нейрон действует на другие нейроны выпуская нейротрансмиттер, связывающийся с химическими рецепторами. Эффект от постсинаптического нейрона определяется не пресинаптическим нейроном или нейротрансмиттером, а типом активируемого рецептора. Нейротрансмиттер представляет собой как бы ключ, а рецептор замок. При этом один ключ может быть использован для открытия «замков» разного типа. Рецепторы в свою очередь классифицируются на возбуждающие (увеличивающие скорость передачи), ингибирующие (замедляющие скорость передачи) и модулирующие (вызывающие длительные эффекты).

Связь между нейронами осуществляется через синапсы, в этом месте находится окончание аксона (аксоновый терминал). Нейроны, такие например как клетки Пуркинье в мозжечке могут иметь более тысячи дендритных переходов, осуществляя связь с десятками тысяч других нейронов. Другие нейроны (крупные нейронные клетки супраоптического ядра) имеют лишь один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов. Синапсы могут быть как возбуждающими так и ингибирующими. Некоторые нейроны связываются между собой посредством электрических синапсов, которые являются прямыми электрическими соединениями между клетками.

В химическом синапсе при достижении потенциалом действия аксона, происходит открытие напряжения в кальциевом канале, что позволяет ионам кальция проникнуть в терминал. Кальций заставляет синаптические пузырьки, наполненные молекулами нейромедиаторами проникать в мембрану, высвобождая содержимое в синаптическую щель. Происходит процесс диффундирования медиаторов через синаптическую щель, которые в свою очередь активируют рецепторы на постсинаптическом нейроне. Кроме того, высоко цитозольный кальций в терминале аксона вызывает усвоение митохондриального кальция, который в свою очередь активирует митохондриальный энергетический метаболизм для производства АТФ, что поддерживает непрерывную нейротрансмиссию.

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

• астроциты (астроглия);
• олигодендроциты (олигодендроглия);
• микроглиальные клетки (микроглия);
• шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть нес­колько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке мо­жет быть только 1; по аксону импульс движется от тела клет­ки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количе­ству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные , если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональ­ном периоде;

2) биполярные , содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ган­глии внутреннего уха;

3) мультиполярные - имеют более 2 отростков, один из них - аксон, остальные - дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполяр­ные - это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отро­стка и только потом разделяются и идут в различных напра­влениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразде­ляются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоци­ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение со­ставляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма - плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na + с на­ружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­нюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную - это и есть нервный импульс (волна деполяри­зации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма - цитоплазма нейроцитов, содержит хоро­шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­ные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас­полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопи­ческое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окра­ске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсут­ствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейро­цитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­направленное расположение, а в отростках - параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.

Токи (движение) нейроплазмы - это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 то­ка нейроплазмы:

1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мем­бранных структур и ферментов, катализирующих синтез ме­диаторов синапсов; его скорость 1-3 мм в сутки;

2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; ско­рость этого тока - 5-10 мм в час;

3) дендритный ток , обеспе­чивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;

4) ретроградный ток - это движение продуктов обмена ве­ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть нес­колько путей. Двигаясь по разным путям в одном направле­нии, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки - ре­троградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки - динеин и кинезин.

Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фа­гоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую фор­му. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие.

Макроглия подразделяется на 3 разновидности:

1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.

Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спин­ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно­сти: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других име­ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­рые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.

От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­ции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.

Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в вы­работке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.

Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­торых отходят вторичные отростки.

Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головно­го и спинного мозга. От их круглого или овального тела отхо­дят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отро­стки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мем­бран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

Функции протоплазматических и волокнистых астроци­тов многочисленны:

1) опорная;

2) барьерная;

3) участвуют в обмене медиаторов;

4) участвуют в водно-солевом обмене;

5) выделяют фактор роста нейроцитов.

Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веще­стве головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, разви­вающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где ло­кализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности, в головном и спинном мозге они имеют овальную или углова­тую форму, от их тела отходят немногочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммоцитами. Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют обо­лочки вокруг отростков нервных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в реге­нерации нервных волокон при их повреждении. В перифери­ческих нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они на­зываются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они обра­зуют оболочки вокруг нервных клеток. В периферических нервных окончаниях нейролеммоциты называются чувстви­тельными клетками.

Нервные волокна (neurofibra). Это отростки нервных клеток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоя­щей из нейролеммоцитов. Отросток в нервном волокне назы­вается осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые (neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata). Если в состав оболочки нервного волокна входит слой миелина, то такое волокно называется миелиновым; если в оболочке нет миелинового слоя - безмиелиновым.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются преиму­щественно в периферической вегетативной нервной систе­ме. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое во­локно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, на­зывается волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.

Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммо­цитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиели­новое волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна располагаются преимуще­ственно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми-достига­ет до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелино­вые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: вну­тренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплаз­мы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.

В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насеч­ки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, че­рез которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узло­вые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.

Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас­полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.

Миелиновый слой оболочки - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.

Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом обра­зованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навер­нутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им­пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неври­лемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс дви­жется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время им­пульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.

На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового - мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.

Регенерация нейронов. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восста­новление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца - конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера­ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со­стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь­ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол­жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально­го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи­нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противопо­ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по­сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон­чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми­руются терминали окончания и все его компоненты.

Реферат

По дисциплине «Физиология ЦНС»

Тема: «Физиология нервных клеток»

Выполнила:

Проверил:

Подпись: ___________________

Москва

Введение ……………………………………..……………………..………. 3

1. Строение и функции элементов нервной клетки……………...……..… 4

2. Обмен веществ в нейроне……………………...………………………… 6

3. Глиальные клетки…..….………………………………………….……… 7

4. Основные функции нервной клетки……………………………….……. 8

4.1. Воспринимающая функция нейрона …………………………………. 8

4.2. Интегративная функция нейрона …………………………………….. 11

4.3. Эффекторная функция нейрона ………………………………...……. 13

Заключение …………………………………………………………………. 14

Список литературы …...….………………………………………………... 15

Введение

Основным структурным элементом нервной системы являются нервные клетки, или нейроны. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения. Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные, промежуточные нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из центральной нервной системы к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток - аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) - это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.

1. Строение и функции элементов нервной клетки

Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron - дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis - ось), который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе).

Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1мм 3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.

В крупных нейронах почти 1 / 3 - 1 / 4 величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной, полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона - так называемого начального сегмента - обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков - эндоплазматический ретикулум. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки - рибосомы и скопления этих зернышек - тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК.

В специальных аппаратах нервных клеток - митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки.

2. Обмен веществ в нейроне

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика. Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей - 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу - через 20 - 30 мин., в стволе головного мозга - через 15 - 20 мин., а в коре больших полушарий - уже через 5 - 6 мин.

Энергетические траты мозга составляют 1 / 6 - 1 / 8 суточных затрат организма человека. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115г. глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.

Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами - усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его.

3. Глиальные клетки

В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона.

Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.

4. Основные функции нервной клетки

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

4.1. Воспринимающая функция нейрона

Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала.

Свойства и функции нейрона

Строение нейрона и его функциональные части.

Классификация нейронов

Строение и физиологические функции мембраны нейрона

Морфофункциональные свойства нейрона.

Проводниковая функция нейрона.

Основные закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Свойства нейрона

· высокая химическая и электрическая возбудимость

· способность к самовозбуждению

· высокая лабильность

· высокий уровень энергообмена. Нейрон не прибывает в состоянии покоя.

· низкая способность к регенерации (рост нейритов всего лишь 1 мм в сутки)

· способность к синтезу и секреции химических веществ

· высокая чувствительность к гипоксии, ядам, фармакологическим препаратам.

Функции нейрона

· воспринимающая

· передающая

· интегрирующая

· проводниковая

· мнестическая

Строение нейрона

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Количество нейронов в нервной системе составляет примерно10 11 . На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Если только синапсы считать ячейками хранения информации, то можно заключить, что нервная система человека может хранить 10 19 ед. информации, т. е. способна вместить все знания, накопленные человечеством. Поэтому предположение о том, что мозг человека запоминает все происходящее в течение жизни в организме и при взаимодействии со средой биологически является вполне обоснованным.

Морфологически выделяют следующие составные части нейрона: тело (сома) и выросты цитоплазмы – многочисленные и, как правило, короткие ветвящиеся отростки, дендриты, и один наиболее длинный отросток – аксон. Выделяют также аксонный холмик – место выхода аксона из тела нейрона. Функционально принято выделять три части нейрона: воспринимающую – дендриты и мембрана сомы нейрона, интегративную – сома с аксонным холмиком и передающую – аксонный холмик и аксон.

Тело клетки содержит ядро и аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет при­близительно сферическую или пирамидальную форму.

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана нейрона и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые в синапсах, изменением электрического потенциала. Нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Информация от других нейронов поступает к нему через специализированные контакты на мембране – шипики. Чем сложнее функция данной нервной структуры, чем больше сенсорных систем посылают к ней информацию, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Максимальное их количество содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм 2 (сравним с размером нейрона – от 6 до 120 мкм). Важно подчеркнуть, что шипики являются не только структурным, но и функциональным образованием: их количество определяется информацией, поступающей к нейрону; если данный шипик или группа шипиков длительное время не получают информации, они исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной через аксонный холмик. На конце аксона находится аксонный холмик - генератор нервных импульсов. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиовую оболочку, образованную из глии. На конце аксон имеет разветвления, в которых находятся митохондрии и секреторные образования – везикулы.

Тело и дендриты нейронов являются структурами, которые осуществляют интеграцию поступающих к нейрону многочисленных сигналов. За счет огромного количества синапсов на нервных клетках происходит взаимодействие многих ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов) и ТПСП (тормозных постсинаптических потенциалов), (об этом будет более подробно сказано во второй части); результатом такого взаимодействия является появление на мембране аксонного холмика потенциалов действия. Длительность ритмического разряда, число импульсов в одном ритмическом разряде и продолжительность интервала между разрядами являются основным способом кодирования информации, которую передает нейрон. Наиболее высокая частота импульсов в одном разряде наблюдается у вставочных нейронов, поскольку у них следовая гиперполяризация значительно короче, чем у двигательных нейронов. Восприятие поступающих к нейрону сигналов, взаимодействие возникающих под их влиянием ВПСП и ТПСП, оценка их приоритета, изменение метаболизма нервных клеток и формирование в итоге различной временной последовательности потенциалов действия составляет уникальную характеристику нервных клеток – интегративную деятельность нейронов.