Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечиваются работа всех внутренних органов и их адекватное взаимодействие между собой.

Высшая нервная деятельность присуща только головному мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. Она имеет ряд особенностей.

1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса, базальные ядра).

2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты являются врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения (пищевые, половые, самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойствами:

1) морфологическим субстратом служат лимбическая система, базальные ядра, гипоталамус;

2) носят цепной характер, т. е. время окончания действия одного безусловного рефлекса является стимулом для начала действия следующего;

3) для проявления большое значение имеет гуморальный фактор (например, для пищевых рефлексов – снижение уровня глюкозы в крови);

4) имеют готовые рефлекторные дуги;

5) составляют основу для условных рефлексов;

6) передаются по наследству и носят видовой характер;

7) отличаются постоянностью и мало изменяются в течение жизни;

8) не требуют дополнительных условий для проявления, возникают на действие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:

1) морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

2) на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.

Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

1) по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;

2) по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

3) в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;

4) по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);

5) по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;

6) по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;

7) в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.

Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты. Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты. П. К. Анохин положил в основу принцип иррадиации возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции импульсов на полимодальных нейронах. По современным представлениям в этом процессе участвуют кора и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа :

1) знакомство;

2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

3) закрепление выработанного условного рефлекса.

Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение .

Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения условно-рефлекторной деятельности. Выделяют внешнее и запредельное торможение.

Для активации внешнего торможения необходимо действие нового сильного раздражителя, способного создать в коре больших полушарий доминантный очаг возбуждения. В результате происходит торможение работы всех нервных центров, и временная нервная связь перестает функционировать. Такой вид торможения вызывает быстрое переключение на более важный биологический сигнал.

Запредельное торможение выполняет защитную роль и предохраняет нейроны от перевозбуждения, так как препятствует образованию связи при действии сверхсильного раздражителя.

Для возникновения условного торможения необходимо наличие специальных условий (например, отсутствие подкрепления сигнала). Различают четыре вида торможения:

1) угасательное (избавляет от ненужных рефлексов вследствие отсутствия их подкрепления);

2) дифферентное (приводит к сортировке близких раздражителей);

3) запаздывающее (возникает при увеличении продолжительности времени действия между двумя сигналами, приводит к избавлению от ненужных рефлексов, составляет основу для оценки уравновешенности и сбалансированности процессов возбуждения и торможения в ЦНС);

4) условный тормоз (проявляется только при действии дополнительного умеренного по силе раздражителя, который вызывает новый очаг возбуждения и тормозит остальные, является основой для процессов дрессировки и воспитания).

Торможение освобождает организм от ненужных рефлекторных связей и еще более усложняет отношения человека с окружающей средой.

Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Если процесс протекает быстро, то нервная система подвижная, если нет, то система малоподвижная.

Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель. Если возникает возбуждение, то нервная система сильная, если торможение, то слабая.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Для характеристики каждого типа И. П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа. Согласно этим данным люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности, в результате у них часто возникают плохое настроение и недоверчивость. Это тормозной тип нервной системы, в организме преобладает черная желчь. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения с гнева на милость, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы. Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

У человека непросто определить тип нервной системы, поскольку большую роль играют соотношение коры больших полушарий и подкорковых образований, степень развития сигнальных систем, уровень интеллекта.

Доказано, что у человека на успеваемость в большей степени влияют не тип нервной системы, а окружающая среда и социальные факторы, так как в процессе обучения и воспитания в первую очередь приобретаются моральные принципы. У животных основную роль играет биологическая среда. Так, животные одного помета, помещенные в разные условия существования, будут иметь разные типы. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является базой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов. Ее раздражителем является слово, поэтому она дает начало абстрактному мышлению. В качестве морфологического субстрата выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Вторая сигнальная система обладает высокой скоростью иррадиации, характеризуется быстротой возникновения процессов возбуждения и торможения.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы.

Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

Для становления сигнальных систем необходимы четыре этапа:

1) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция, появляется в течение первого месяца жизни;

2) этап, при котором на словесный раздражитель появляется непосредственная ответная реакция, возникает во втором полугодии жизни;

3) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает словесная реакция, развивается в начале второго года жизни;

4) этап, при котором на словесный раздражитель есть словесная ответная реакция, ребенок понимает речь и дает ответ.

Для выработки сигнальных систем необходимы:

1) способность выработки условных рефлексов на комплекс раздражителей;

2) возможность выработки условных рефлексов;

3) наличие дифференцировки раздражителей;

4) способность к обобщению рефлекторных дуг.

Таким образом, сигнальные системы – основа для высшей нервной деятельности.

Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга. В основе образования условного рефлекса лежат процессы взаимодействия возбуждений в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса замыкания временной связи необходимо не только активация участвующих в этом процессе нейронов, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этом процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию процесса торможения.

По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. При нем наблюдается ослабление или прекращение деятельности нейронов, или предотвращается возможное возбуждение.

Корковое торможение принято подразделять на безусловное и условное , приобретенное. К безусловным формам торможения относятся внешнее , возникающее в центре в результате его взаимодействия с другими деятельными центрами коры или подкорки, и запредельное , которое возникает в корковых клетках при чрезмерно сильных раздражениях. Эти виды (формы) торможения являются врожденными и проявляются уже у новорожденных.

Внешнее безусловное торможение проявляется в ослаблении или прекращении условно рефлекторных реакций при действии каких-либо посторонних раздражителей. Если у собаки вызвать УР на звонок, а потом подействовать сильным посторонним раздражителем (боль, запах), то начавшееся слюноотделение прекратится. Так же тормозятся и безусловные рефлексы (рефлекс Тюрка у лягушки при щипке второй лапы).

Случаи внешнего торможения условно рефлекторной деятельности встречаются на каждом шагу и в условиях естественной жизни животного и человека. Сюда относится постоянно наблюдаемое снижение активности и нерешительность действий в новой, необычной обстановке, снижение эффекта или даже полная невозможность деятельности при наличии посторонних раздражителей (шум, боль, голод и т.п.).

Внешнее торможение условно-рефлекторной деятельности связано с появлением реакции на посторонний раздражитель. Оно наступает тем легче, и является тем более сильным, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение условного рефлекса наступает сразу же при первом применении постороннего раздражителя. Следовательно, способность корковых клеток впадать в состояние внешнего торможения является врожденным свойством нервной системы. Это одно из проявлений т.н. отрицательной индукции.

Запредельное торможение развивается в корковых клетках при действии условного раздражителя, когда его интенсивность начинает превышать известный предел. Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных в отдельности раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Развитие запредельного торможения зависит не только от силы и характера действия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспособности. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых и больных животных, наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и у животных, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей.

Запредельное торможение имеет охранительное значение для клеток коры. Это явление парабиотического типа. При его развитии отмечаются сходные фазы: уравнительная, когда и сильные и умеренные по силе условные раздражители вызывают одинаковый по интенсивности ответ; парадоксальная, когда слабые раздражители вызывают более сильный эффект, чем сильные раздражители; ультрапарадоксальная фаза, когда тормозные условные раздражители вызывают эффект, а положительные - нет; и, наконец, тормозная фаза, когда уже никакие раздражители не вызывают условной реакции.

Виды условного торможения . Условное (внутреннее) торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной выработки. Внутреннее торможение, как и условный рефлекс, возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного тормозящего фактора. Таким фактором является отмена безусловного подкрепления, изменение его характера и т.п. В зависимости от условия возникновения различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и сигнальное ("условный тормоз").

Угасательное торможение развивается при не подкреплении условного раздражителя. Оно не связано с утомлением корковых клеток, так как столь же длительное повторение условного рефлекса с подкреплением не ведет у ослаблению условной реакции. Угасательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем менее прочен условный рефлекс и чем слабее безусловный, на базе которого он выработан. Угасательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше интервал между повторяемыми без подкрепления условными раздражителями. Посторонние раздражители вызывают временное ослабление и даже полное прекращение угасательного торможения, т.е. временное восстановление угашенного рефлекса (растормаживание). Развившееся угасательное торможение вызывает угнетение и других условных рефлексов, слабых и тех, чьи центры расположены близко к центру первично угашенных рефлексов (это явление называется вторичным угашением).

Угашенный условный рефлекс через некоторое время сам по себе восстанавливается, т.е. угасательное торможение исчезает. Это доказывает, что угасание связано именно с временным торможением, не с разрывом временной связи. Угашенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен. Повторное гашение условного рефлекса происходит быстрее.

Развитие угасательного торможения имеет большое биологическое значение, т.к. оно помогает животным и человеку освобождаться от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях.

Запаздывательное торможение развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условно рефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя и появлении ее после некоторой задержки (запаздывания), причем время этого запаздывания соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Запаздывательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставание подкрепления от начала действия условного сигнала. При сплошном действии условного раздражителя оно развивается быстрее, чем при прерывистом.

Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Благодаря его развитию условный рефлекс становится более точным, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленном условном сигнале. В этом его большое биологическое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в корковых клетках при перемежающемся действии постоянно подкрепляемого условного раздражителя и неподкрепляемых сходных с ним раздражителей.

Вновь образовавшийся УР имеет обычно обобщенный, генерализованный характер, т.е. вызывается не только специфическим условным раздражителем (например, тоном 50 гц), но многочисленными сходными с ним раздражителями, адресованными к тому же анализатору (тоны 10-100 гц). Однако если в дальнейшем будут подкрепляться только звуки с частотой 50 гц, а другие оставляться без подкрепления, то через некоторое время реакция на сходные раздражители исчезнет. Иначе говоря, из массы похожих раздражителей нервная система будет реагировать только на подкрепляемый, т.е. биологически значимый, а реакция на другие раздражители затормаживается. Это торможение обеспечивает специализацию условного рефлекса, жизненно важное различение, дифференцировку раздражителей по их сигнальному значению.

Дифференцировка вырабатывается тем легче, чем больше разница между условными раздражителями. С помощью этого торможения можно исследовать способность животных различать звуки, фигуры, цвет и т.п. Так, по данным Губергрица, собака может отличить круг от эллипса при соотношении полуосей 8:9.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Голодание, беременность, невротические состояния, утомление и т.п. также могут приводить к растормажванию и извращению ранее выработанных дифференцировок.

Сигнальное торможение ("условный тормоз"). Торможение типа "условный тормоз" развивается в коре при не подкреплении условного раздражителя в сочетании в каким-нибудь добавочным раздражителем, причем условный раздражитель подкрепляется только тогда, когда он применяется изолированно. В этих условиях условный раздражитель в сочетании в посторонним становится, в результате развития дифференцировки, тормозным, а сам посторонний раздражитель приобретает свойство тормозного сигнала (условного тормоза), он становится способным затормаживать любой другой условный рефлекс, если его присоединить к условному сигналу.

Условный тормоз легко развивается тогда, когда условный и прибавочный раздражитель действуют одновременно. У собаки оно не вырабатывается, если этот интервал больше10 сек. Посторонние раздражители вызывают растормаживание сигнального торможения. Биологическое значение его заключается в том, что оно уточняет условный рефлекс.

Механизм внутреннего торможения . Внутреннее условное торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи, т.е. там, где эта связь образуется. Существует очень много гипотез, объясняющих физиологические механизмы развития и упрочнения условного торможения. Однако при всем этом интимный механизм торможения связан с процессами изменения ионного транспорта, которые приводят к увеличению разницы между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации.

Движение и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. Высшая нервная деятельность определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в корковых клетках под влиянием разнообразных воздействий из внешней и внутренней среды. Это взаимодействие не ограничивается только рамками соответствующих рефлекторных дуг, а разыгрывается и далеко за их пределами. Дело в том, что при любом воздействии на организм возникают не только соответствующие корковые очаги возбуждения и торможения, но и разнообразные изменения в самых различных областях коры. Эти изменения вызываются, во-первых, тем, что нервные процессы могут распространяться (иррадиировать) из места их возникновения на окружающие нервные клетки, причем иррадиация сменяется через некоторое время обратным движением нервных процессов и их сосредоточением в исходном пункте (концентрация). Во-вторых, изменения вызываются тем, что нервные процессы при своем сосредоточении в определенном месте коры могут вызывать (индуцировать) возникновение противоположного нервного процесса в окружающих соседних пунктах коры (пространственная индукция), а после прекращения нервного процесса индуцировать противоположный нервный процесс в том же самом пункте (временная, последовательная индукция).

Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. При слабой или высокой интенсивности отчетливо выражена тенденция к иррадиации. При средней силе - к концентрации. По данным Когана, процесс возбуждения иррадиирует по коре со скоростью 2-5 м/сек, тормозный - много медленнее (несколько миллиметров в секунду).

Усиление или возникновение процесса возбуждения под влиянием очага торможения называют положительной индукцией . Возникновение или усиление тормозного процесса вокруг (или после) возбуждения называется отрицательной индукцией. Положительная индукция проявляется, например, в усилении условно рефлекторной реакции после применения дифференцировочного раздражителя или возбуждение перед сном.. Одним из часто встречающихся проявлений отрицательной индукции является торможение УР при действии посторонних раздражителей. При слабых или чрезмерно сильных раздражителях индукция отсутствует.

Можно полагать, что в основе явлений индукции лежат процессы, аналогичные электротоническим изменениям.

Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга, и таким образом обусловливая точное приспособление деятельности организма к условиям внешней среды.

Классификация условных рефлексов строится по тем же признакам, что и безусловных. По рецепторному признаку различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные УР. По эффекторному признаку различают две основные группы: вегетативные и соматодвигательные. Вегетативные - это пищевые, сердечно-сосудистые, дыхательные, выделительные, половые, обменные. Соматодвигательные - это оборонительные, сгибательные, отряхивательные и т.д. Для выработки каждого их них разработаны самостоятельные и многочисленные методики.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга . Способность к образованию УР, временных связей показывает, что кора головного мозга, во-первых, может выделять из окружающей среды ее отдельные элементы, отличать их друг от друга, т.е. обладает способностью к анализу. Во-вторых, она обладает способностью объединять, сливать элементы в единое целое, т.е. способностью к синтезу. В процессе условно-рефлекторной деятельности осуществляется постоянный анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды организма.

Способность к анализу и синтезу раздражителей свойственная в наипростейшей форме уже периферическим отделам анализаторов - рецепторам. Благодаря их специализации возможно качественное разделение, т.е. анализ окружающей среды. Наряду с этим совместное действие различных раздражителей, их комплексное восприятие создает условия для их слияния, синтеза в единое целое. Анализ и синтез, обусловленные свойствами и деятельностью рецепторов, называются элементарными.

Анализ и синтез, осуществляющиеся корой, получили название высшего анализа и синтеза. Главным отличием является то, что кора анализирует не столько качество и количество информации, сколько ее сигнальное значение.

Одним из ярких проявлений сложной аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга является образование т.н. динамического стереотипа . Динамический стереотип - это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, который образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений или воздействий внешней или внутренней среды организма, и в которой каждый предыдущий акт является сигналом последующего.

Образование динамического стереотипа имеет большое значение в условно рефлекторной деятельности. Оно облегчает деятельность корковых клеток при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов, делает ее более экономной, а вместе с тем автоматичной и четкой. В естественной жизни животных и человека стереотипия рефлексов вырабатывается очень часто. Можно сказать, что в основе характерной для каждого животного и человека индивидуальной формы поведения лежит динамический стереотип. Динамическая стереотипия лежит в основе выработки различных привычек у человека, автоматических действий в трудовом процессе, определенной системы поведения в связи с установившимся режимом дня т.п.

Динамический стереотип (ДС) вырабатывается с трудом, но, образовавшись, приобретает известную инертность и при неизменяемости внешних условий становится все прочнее. Однако при изменении внешнего стереотипа раздражителей начинает изменяться и ранее зафиксированная система рефлексов: разрушается старая и образуется новая. Благодаря этой способности стереотип и получил название динамического. Однако, переделка прочного ДС представляет большую трудность для нервной системы. Известно, как трудно изменить привычку. Переделка очень прочного стереотипа может даже вызвать срыв высшей нервной деятельности (невроз).

Сложные аналитико-синтетические процессы лежат в основе такой формы целостной деятельности мозга, как условно-рефлекторное переключение , когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное значение. Иначе говоря, на один и тот же раздражитель животное реагирует по-разному: например, утром звонок является сигналом пиши, а вечером - боли. Условно-рефлекторное переключение проявляется повсеместно в естественной жизни человека в разных реакциях и разных формах поведения по одному и тому же поводу в различной обстановке (дома, на работе и т.д.) и имеет большое приспособительное значение.

Специфические особенности ВНД человека. Понятие о сигнальных системах . Общие закономерности условно-рефлекторной деятельности, установленные на животных, свойственный и ВНД человека. Однако, ВНД человека в сравнении с животными характеризуется наибольшей степенью развития аналитико-синтетических процессов. Это обусловлено не только дальнейшим развитием и совершенствованием в ходе эволюции тех механизмов корковой деятельности, которые присущи всем животным, но и появлением новых механизмов этой деятельности.

Такой специфической особенностью ВНД человека является наличие у него, в отличие от животных, двух систем сигнальных раздражителей: одна система, первая , состоит, как и у животных, из непосредственных воздействий факторов внешней и внутренней среды организма; другая состоитиз слов , обозначающих воздействие этих факторов. И.П. Павлов назвал ее второй сигнальной системой , так как слово является "сигналом сигнала ". Благодаря второй сигнальной системе человека анализ м синтез окружающего мира, адекватное отражение его в коре, могут осуществляться не только путем оперирования непосредственными ощущениями и впечатлениями, но и путем оперирования лишь словами. Создаются возможности для отвлечения от действительности, для абстрактного мышления.

Это значительно расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде. Он может получить более или менее правильное представление о явлениях и предметах внешнего мира без непосредственного контакта с самой действительностью, а со слов других людей или из книг. Абстрактное мышление позволяет выработать соответствующие приспособительные реакции также вне контакта с теми конкретными жизненными условиями, в которых эти приспособительные реакции являются целесообразными. Иначе говоря, у человека заблаговременно определяется, вырабатывается линия поведения в новой, никогда не виданной им обстановке. Так, отправляясь в путешествие по новым незнакомым местам, человек тем не менее соответствующим образом готовится к непривычным климатическим условиям, к специфическим условиям общения с людьми и т.п.

Само собой разумеется, что совершенство приспособительной деятельности человека с помощью словесных сигналов будет зависеть от того, насколько точно и полно отражается окружающая действительность в коре головного мозга с помощью слова. Поэтому единственно верным путем проверки правильности наших представлений о действительности является практика, т.е. непосредственное взаимодействие с объективным материальным миром.

Вторая сигнальная система социально обусловлена. Человек не рождается с ней, он рождается лишь со способностью к ее формированию в процессе общения с себе подобными. Дети «Маугли» не обладают человеческой второй сигнальной системой.

Онтогенез высшей нервной деятельности и второй сигнальной системы . У детей вторая сигнальная система развивается в возрасте от 2-х о 5-ти лет особенно интенсивно.

Формирование и последующее развитие второй сигнальной системы протекает в тесной и неразрывной связи с деятельностью первой сигнальной системы. У новорожденного условные рефлексы осуществляются полностью первой сигнальной системой. Для этой начальной фазы развития ВНД человека характерно наличие таких временных связей, когда непосредственные раздражители исключительно в пределах первой сигнальной системы вступают в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Это связи типа Н-Н (непосредственный раздражитель - непосредственная реакция).

Начиная со второй половины первого года жизни, с периода овладения ребенком т.н. "пассивной" или " сенсорной" речью (т.е. когда ребенок начинает понимать речь окружающих), появляются первые условные реакции на словесные раздражители, т.е. закладывается начало совместной деятельности 1 и 2 сигнальных систем. Однако сначала эта совместная деятельность проявляется только в одной форме - по типу С-Н (словесный раздражитель - непосредственная реакция).

После 8 месяцев у ребенка, благодаря подражательной деятельности и влиянию окружающих людей, появляются первые попытки произносить отдельные слова (мама, папа, баба и т.п.) и членораздельные звуки («ба», «ма», «ам», «гу», «да» и т.п.). Сначала они произносятся без связи с какими-то определенными явлениями или предметами окружающей среды, но затем непосредственные восприятия отдельных предметов, явлений или даже определенных ситуаций начинают вступать в связь с определенными звукосочетаниями, произносимыми ребенком. При этом примерно до 1,5 лет одним словом или каким-либо звукосочетанием («мня-мня», «моко», «дай») ребенок обозначает не только какой-либо предмет, но и действия, переживания и желания, связанные с этим предметом. В дальнейшем значение произносимых слов постепенно суживается и начинает связываться только с определенным предметом или явлением. На этой фазе развития ВНД человека к первым двум типам временных связей прибавляются связи типа Н-С (непосредственный раздражитель - словесная реакция).

На втором году жизни у ребенка все более и более увеличивается запас слов, достигая 250-300. Вместе с тем начинают объединяться слова в простейшие речевые цепи, состоящие из двух-трех слов. К концу третьего года запас слов увеличивается до 500-700, а к 5 годам дети начинают свободно говорить на родном языке. В этот период овладения активной речью поднимается на более высокий уровень и степень развития второй сигнальной системы. Возникает связь типа С-С (словесный раздражитель - словесная реакция), когда ребенок начинает устанавливать взаимосвязи между явлениями на уровне слова, появляется "почему?" и начинает развиваться абстрактное мышление.

Так, непрерывно обогащаясь все новыми и новыми типами связи, ВНД человека достигает такого уровня развития, когда 2-я сигнальная система начинает играть ведущую роль. Это придает ВНД человека то качественное своеобразие, которое резко отличает его от ВНД животных.

Типы высшей нервной деятельности . Высшая нервная деятельность человека и животных обнаруживает подчас довольно выраженные индивидуальные различия. Индивидуальные особенности ВНД проявляются в разной скорости образования и упрочения условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения, в различной трудности переделки сигнального значения условных раздражителей, в различной работоспособности корковых клеток и т.п. Для каждого индивидуума характерна определенная комбинация основных свойств корковой деятельности. Она и получила название типа ВНД.

Особенности ВНД определяются характером взаимодействия, соотношением основных корковых процессов - возбуждения и торможения. Поэтому в основу классификации типов ВНД положены различия основных свойств этих нервных процессов. Такими свойствами являются:

1. Сила нервных процессов. В зависимости от работоспособности корковых клеток нервные процессы могут быть сильными и слабыми.

2. Уравновешенность нервных процессов. В зависимости от соотношения возбуждения и торможения они могут быть уравновешенными или неуравновешенными.

3. Подвижность нервных процессов, т.е. быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода от одного процесса к другому. В зависимости от этого нервные процессы могут быть подвижными или инертными .

Теоретически мыслимо 36 комбинаций этих трех свойств нервных процессов, т.е. большое разнообразие типов ВНД. И.П. Павлов, выделил, однако, только 4, наиболее резко бросающихся в глаза типа ВНД у собак:

1 - сильный неуравновешенный (с резким преобладанием возбуждения);

2 - сильный неуравновешенный подвижный ;

3 - сильный уравновешенный инертный;

4 - слабый тип .

Выделенные типы Павлов считал общими и для человека и животных. Он показал, что четыре установленных типа совпадают с гиппократовским описанием четырех темпераментов человека - холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим.

В формировании типа ВНД наряду с генетическими факторами (генотип) принимает активное участие и внешняя среда, воспитание (фенотип). В ходе дальнейшего индивидуального развития человека на основе врожденных типологических особенностей нервной системы под влиянием внешней среды формируется определенная совокупность свойств ВНД, проявляющаяся в устойчивой направленности поведения, т.е. то, что мы называем характером. Тип ВНД способствует формированию определенных черт характера.

1. Животные с сильным, неуравновешенным типом являются, как правило, смелыми и агрессивными, чрезвычайно возбудимыми, трудно поддаются дрессировке, не выносят ограничений в своей деятельности.

Люди этого типа (холерики) характеризуются несдержанностью, легкой возбудимостью. Это - энергичные, увлекающиеся люди, смелые в суждениях, склонные к решительным действиям, не знающие меры в работе, часто опрометчивые в своих действиях. Дети такого типа часто являются способными в учебе, но вспыльчивы и неуравновешенны.

2. Собаки сильного, уравновешенного , подвижного типа в большинстве случаев являются общительными, подвижными, быстро реагируют на каждый новый раздражитель, но вместе с тем и легко себя сдерживают. Они быстро и легко приспосабливаются к изменениям в окружающей среде.

Люди этого типа (сангвиники ) отличаются сдержанностью характера, большим самообладанием, а вместе с тем кипучей энергией и исключительной работоспособностью. Сангвиники - живые, любознательные люди, всем интересующиеся и довольно разносторонние в своей деятельности, в своих интересах. Наоборот, односторонняя, однообразная деятельность не в их характере. Они настойчивы в преодолении трудностей и легко приспосабливаются ко всяким изменениям в жизни, быстро перестраивая свои привычки. Дети этого типа отличаются живостью, подвижностью, любознательностью, дисциплинированностью.

3. Для собак сильного, уравновешенного, инертного типа характерной особенностью является медлительность, спокойствие. Они малообщительны и не проявляют излишней агрессии, слабо реагируя на новые раздражители. Для них характерна устойчивость привычек и выработанного стереотипа в поведении.

Люди этого типа (флегматики ) выделяются своей медлительностью, исключительной уравновешенностью, спокойствием и ровностью в поведении. При своей медлительности флегматики весьма энергичны и настойчивы. Они отличаются постоянством привычек (иногда до педантизма и упрямства),постоянством привязанностей. Дети этого типа отличаются хорошим поведением, трудолюбием. Для них характерна известная медлительность движений, медлительная спокойная речь.

4. В поведении собак слабого типа в качестве характерной черты отмечается трусливость, склонность к пассивно-оборонительным реакциям.

Отличительной чертой в поведении людей этого типа (меланхолики ) является робость, замкнутость, слабая воля. Меланхолики часто склонны преувеличивать встречающиеся им в жизни трудности. Они обладают повышенной чувствительностью. Их чувства нередко оказываются окрашены в мрачные тона. Дети меланхолического типа внешне выглядят тихими, робкими.

Надо отметить, что представителей таких чистых типов мало, не более 10% человеческой популяции. Остальные люди обладают многочисленными переходными типами, сочетая в своей характере черты соседних типов.

Тип ВНД определяет во многом характер течения болезни, поэтому его необходимо учитывать в клинике. Тип следует учитывать в школе, при воспитании спортсмена, воина, при определении профпригодности и т.д. Для определения типа ВНД у человека разработаны специальные методики, включающие в себя исследования условно рефлекторной деятельности, процессов возбуждения и условного торможения.

После Павлова его учениками были проведены многочисленные исследования типов ВНД у человека. Оказалось, что Павловская классификация требует существенного дополнения и изменения. Так, исследования показали, что у человека имеются многочисленные вариации внутри каждого Павловского типа вследствие градации трех основных свойств нервных процессов. Особенно много вариаций имеет слабый тип. Установлены и некоторые новые комбинации основных свойств нервной системы, которые не подходят под характеристику ни одного Павловского типа. К числу их относятся - сильный неуравновешенный тип с преобладанием торможения, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения, но в отличие от сильного типа с очень слабым тормозным процессом, неуравновешенный по подвижности (с лабильным возбуждением, но инертным торможением) и т.д. Поэтому сейчас продолжается работа по уточнению и дополнению классификации типов ВНД.

Кроме общих типов ВНД, у человека различают и частные типы, характеризующиеся различным соотношением между первой и второй сигнальными системами. По этому признаку выделяют три типа ВНД:

1. Художественный , у которого особенно ярко выражена деятельность первой сигнальной системы;

2. Мыслительный тип , у которого заметно преобладает вторая сигнальная система.

3. Средний тип , в котором 1 и 2 сигнальные системы уравновешены.

Преобладающее большинство людей относится к среднему типу. Этот тип характеризуется гармоничным сочетанием образно-эмоционального и отвлеченно-словесного мышления. Художественный тип поставляет художников, писателей, музыкантов. Мыслительный - математиков, философов, ученых и т.п.

Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Связь с другими науками.

Основные понятия: «безусловный рефлекс», «условный рефлекс», «высшая и низшая нервная деятельность», «психическая деятельность», «сенсорные системы».

История развития учения о высшей нервной деятельности.

Современные достижения физиологии высшей нервной деятельности.

Методы изучения высшей нервной деятельности (в рамках практического занятия).

1. Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.

Целью дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» является раскрытие закономерностей условно- рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и переработки информации в сенсорных системах.

Задачи дисциплины:

Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;

Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;

Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;

Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.

Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.

2. Основателем науки Физиологии высшей нервной деятельности является И.П.Павлов. Он впервые открыл принцип условнорефлекторной связи. И.П.Павлов считал, что в основе высшей нервной и психической деятельности лежат безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Изучая особенности развития мозговых структур у различных животных И.П.Павлов пришел к выводу, что в процессе эволюции животных соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитиых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность определялась им как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена им как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих деятельностью систем организма между собой.

Кроме того, Павлов также ввел понятие «психической деятельности» – это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. Психическая деятельность человека состоит не только в построении более сложных нервных моделей окружающего мира, но и в производстве новой информации, разных форм творчества. Несмотря на то, что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира и кажутся не имеющими под собой реальных объективных причин, нет сомнения, что начальными, запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы. Эта идея была впервые высказана И.М.Сеченовым в виде тезиса «все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения – суть рефлексы».

Субъективность психических процессов заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.

Простейшим психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно возникает как результат пространственно-временного распределения паттерна возбуждения и служит элементарным актом, который с одной стороны связывает нашу психику с внешним воздействием, а с другой – является элементом сложных психических процессов. Ощущение – это осознанная рецепция, а значит в нем присутствует определенный элемент сознания и самосознания.

В настоящее время физиология высшей нервной деятельности определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

Ведущая роль в восприятии окружающей человека и животных действительности принадлежит сенсорным системам. Согласно определению, предложенному И.П.Павловым, сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма.

3. Первые упоминания о сущности психики встречаются еще у древнегреческих и римских ученых. Само слово psychios – душевный имеет греческие корни.

В мировой науке в настоящее время сформировалась целая область исследований, получившая название нейронауки (neuroscience). Она является питающим источником для понимания высших функций головного мозга. Кстати, термину "высшая нервная деятельность" в нашей литературе ближе всего соответствует термин "cognitive neuroscience" в англоязычной литературе.

Однако вернемся в сегодняшнее время. Какие же открытия оказали наибольшее влияние на развитие физиологии высшей нервной деятельности?

На первое место можно поставить полное понимание физико-химических процессов, составляющих основу возбуждения и его проведения по нервным волокнам, а также процесс торможения в нейронах. Нобелевская премия английских физиологов А. Ходжкина, А. Хаксли и Дж. Экклза (1963 г.) Основополагающие знания были получены еще в самом начале XX в., именно тогда была сформулирована "мембранная теория" (Ю. Бернштейн), которая и послужила основой для развития исследований в этой области.

Другим важнейшим открытием было исследование процессов синаптического проведения, т.е. передачи сигналов от нейрона к нейронам или другим клеткам организма. Сейчас возникло полное убеждение в том, что в основе обучения (замыкания временной связи, по И.П. Павлову), памяти, психических заболеваний и многих других процессов, связанных с высшей нервной деятельностью, лежат синаптические процессы. Успехи, достигнутые в исследованиях на биологических моделях обучения, – простых нервных системах моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных, а также на прижизненных срезах головного мозга (новорожденные мыши, крысы, морские свинки), потенциации (моно- и гетеросинаптической) и ряде других. Идеология таких исследований основана на основополагающей идее И.П. Павлова – многократное сочетание двух раздражителей приводит к проторению пути в нервной системе, их связывающей. Эта идея в 50-х годах была переформулирована американским теоретиком Д. Хеббом для нейрона и получила название – синапса Хебба.

Работы в области нейрогенетики. Понимание того, что в отдельных типах клеток при синаптической активации происходит экспрессия ранних генов, которые через соответствующие промоторы включают работу поздних генов, происходит синтез белка, который встраивается в постсинаптическую мембрану. От постсинаптического нейрона может проходить информационный сигнал (например, молекулы оксида азота или арахидоновой кислоты) на пресинаптический нейрон. Открытия сегодняшнего дня являются, по- видимому, только началом понимания процессов синаптической пластичности. Это безусловная точка роста современного научного знания в области физиологии высшей нервной деятельности.

К важным достижениям последних десятилетий следует отнести выявление локусов генома, ответственных за синтез ряда биологически активных веществ (гормонов, нейропептидов, медиаторов), участвующих в деятельности нервной системы. Чрезвычайно важными представляются исследования генетических аспектов дифференцировки отдельных элементов нервной ткани (различных типов глии и нейронов с разной химической специфичностью) из клеток первичного эпителия нервной трубки. Сейчас совершенно очевидно, что нейроны в генетическом плане – это очень активные клетки: например, известна полиплоидия нейронов в нервной системе как беспозвоночных, так и высших млекопитающих.

Следующая проблема, которая оказывает огромное влияние на накопление знаний в области физиологии высшей нервной деятельности, -онтогенез процессов высшей нервной деятельности. Из работ этологов на выводковых и гнездовых птенцах стало очевидным, что формирование видоспецифического поведения (например, пение, следование за матерью, выбор полового партнера и некоторые другие) происходит только в так называемые чувствительные периоды развития. Это явление К. Лоренц назвал импринтингом (запечатлением). Сейчас очевидно, что это биологический принцип формирования нейронных структур – в определенные периоды онтогенеза (пренатального и постнатального) они формируются под воздействием

внешних (а возможно, и внутренних) сигналов. Это верно и для высших млекопитающих, включая человека. Например, новорожденный появляется на свет примерно с 1/4 веса головного мозга взрослого человека, но с полным набором нейронов. Затем начинается длинный путь, около двух десятков лет, до полового созревания, в течение которого приобретаются знания, необходимые для дальнейшей жизни. В основе этого процесса лежит обучение, или его часто называют ранним воспитанием. Например, предметное зрение у человека формируется до 15 лет его жизни. Оказалось, что если в этот период у человека было нарушено зрение вследствие катаракты, то после восстановления зрения в более позднем возрасте уже не формируется предметное зрение. Речь формируется в период примерно до 4 лет. Отсутствие речевой практики, например, у тугоухих детей, приводит к "эффекту Маугли".

Таких примеров много. Это чрезвычайно важная область физиологии высшей нервной деятельности, имеющая практические проекции не только в медицину, но и педагогику, и даже социологию. Сейчас хорошо известно, что социальные формы поведения, например у обезьян, также формируются в ранний период развития детеныша. Можно привести широко известные работы X. Харлоу по воспитанию детенышей на чучелах, что приводило к необратимым нарушениям материнского поведения у самок, ставших взрослыми: к своим детенышам они относились как к неодушевленным предметам, что часто приводило к гибели детеныша.

Огромных успехов достигли исследования функций отдельных структур и систем головного мозга. Это прежде всего связано с развитием методов исследования. За это время усовершенствовались поведенческие методики, появился огромный арсенал инструментальных методов (многочисленные модификации электрофизиологических методик – от микроэлектродных до клинических, а также целый набор томографических). В области экспериментальной морфологии появилось огромное разнообразие прижизненных красителей для нейронов, методы с использованием моноклональных антител для идентификации рецепторов к нейромедиаторам и многие другие.

Заметные успехи достигнуты в области физиологии сна. Классические исследования Г. Мэгуна, Д. Моруцци (1949 г.) и др. окончательно решили проблему физиологии сна в пользу ретикулярных структур мозгового ствола.

Исследование лимбической системы лежит в основе главных проблем физиологии высшей нервной деятельности – таких, например, как мотивации, эмоции, подкрепление. Все это имеет непосредственное отношение к формированию как инстинктивного (безусловнорефлекторного), так и условнорефлекторного поведения как животных, так и человека. Сейчас очевидно, что все механизмы нейроэндокринной регуляции, лежащие в основе сезонных форм поведения, репродуктивного поведения и многих других типов поведения, неразрывно связаны с физиологией структур лимбической системы.

К числу глобальных проблем физиологии высшей нервной деятельности, которые были сформулированы еще И.П. Павловым, относится физиология второй сигнальной системы. Сейчас совершенно очевидно, что в основании этой функции лежит асимметрия полушарий головного мозга. На это непосредственно указывают открытия в прошлом столетии моторного и сенсорного центров речи в левом полушарии у правшей (П. Брока, К. Вернике). Высокоразвитые языки есть у перепончатокрылых, китообразных и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все эти языки не идут ни в какое сравнение с языком человека. Возможно, это связано с тем, что только у человека существуют "врожденные грамматики" по Н. Хомскому, т.е. врожденная способность усваивать язык.

Следует перечислить самые главные свойства языка. Прежде всего это возможность удвоения окружающего мира – левое полушарие осуществляет логическую копию, а правое – образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической. Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка -это уникальное явление в естественной истории Земли.

Нейронауки сейчас подошли к той точке, когда становится возможным решить проблему сознания в ряду других научных проблем. Вместе с тем в настоящее время нельзя утверждать, есть ли биологические предтечи этой функции. Например, П.В. Симонов полагает, что "...сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание – это знание вместе с кем-то (сравни с сочувствием, сопереживанием, сотрудничеством и т.п.). Осознать – значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры...". Другими словами, сознанием обладает только человек. Однако довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, феномен "слепо-зрячих" больных. Это люди, получившие обширные мозговые травмы в области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как "слепых", но они способны скопировать рисунок, но не способны понять "что нарисовано?". Согласно концепции A.M. Иваницкого для акта ощущения как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Активация следов памяти происходит по механизму условного рефлекса. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций, а также других отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции этого анализатора. В случае "слепо- зрячих", из-за отсутствия зоны первичной проекции такое наложение невозможно и осознания зрительного

образа не происходит. Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что они являются результатом нейробиологических процессов мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Можно полагать, что решение проблемы сознания составит самые важные открытия настоящего времени.

В начале XX в. И.П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой этой деятельности был выделен условный рефлекс – в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности. Размышляя на эту тему, Л.Г. Воронин предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: доусловнорефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменений возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условнорефлекторной деятельности – такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие; наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, психогенез зарождается еще у животных с весьма простой нервной системой. Л.В. Крушинский выделил еще один тип высшей нервной деятельности, не условнорефлекторной – рассудочную деятельность, которая по мысли автора явилась биологической предтечей интеллекта. Эта форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и в некоторых семействах птиц. Если говорить о человеке, то его мозг как продукт биологической эволюции имеет особенности, которые резко выделяют его из ряда других млекопитающих. Перечислим основные из них.

Увеличение размеров (по индексу цефализации) головного мозга. Особенно значительно увеличивается площадь коры больших полушарий за счет гигантского разрастания ассоциативных областей. Выраженная асимметрия полушарий. Каждое полушарие создает свой мир, и, возможно, имеет свое собственное сознание. Это особенно ярко видно в клинике мозговой травмы. Эмоции стали системой мотиваций, заменив в этом смысле биологическое подкрепление. Все это благодаря развитию лимбической системы структур головного мозга. Очень длительное детство. Напомним, ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только 1/4 от веса мозга взрослого человека. Увеличение веса мозга происходит за счет образования связей нейронов между собой. Именно в этот период формируется цивилизованный человек. Экстракортикальная локализация психических функций. Это означает, что мы вступили в век ноосферы (знаний), о чем провидчески еще в начале нашего столетия писал В.И. Вернадский. Основой этого является экстракортикальное (по Выготскому) строение языковой функции, составляющей основу второй сигнальной системы. Именно благодаря этому свойству наша цивилизация накапливает знания. Благодаря уникальным свойствам второй сигнальной системы человек непрерывно изобретает все новые и новые информационные технологии – начиная с изобретения письменности и кончая в наше время созданием "всемирной паутины" (интернета). Все это может указывать, что естественная эволюция Земли, начав с геохимической эволюции, прошла долгую биологическую эволюцию, в результате которой появилась высшая нервная деятельность (психика), но с появлением человека эволюция Земли вступила в новую фазу – фазу ноогенеза. И все это является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности!

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает ме­ханизмы работы мозга, определяющие поведение животных.

Поведение не сводится лишь к проявлениям внешней двига­тельной активности, а включает в себя процессы, благодаря кото­рым живой организм чувствует внешний мир и состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы. Кора боль­ших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах, так как являются высшим отделом ЦНС животных.

Деятельность коры головного мозга базируется на условно-рефлекторных связях. В отличие от ВНД, обеспечивающей наибо­лее тонкое и совершенное приспособление организма к окружаю­щей среде, низшая нервная деятельность направлена на объедине­ние и согласование функций внутри организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельнос­ти высших отделов головного мозга было широко и подробно раз­вито основоположником отечественной физиологии И. М. Сече­новым в его книге «Рефлексы головного мозга». До Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о воз­можности объективного физиологического анализа психических процессов, которые оставались объектом изучения субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в заме­чательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективно­го экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС - подкорковых яд­рах, мозговом стволе, спинном мозге - рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вы­рабатываются заново в процессе индивидуальной жизни жи­вотных в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений. Созданное И. П. Павловым учение о ВНД доказало единство телесных и психических явлений.

14.1. ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ

Приспособление к окружающей среде осуществляется не с по­мощью простых рефлексов, а в результате множества врожденных и приобретенных реакций, образующих сложную систему. Состав­ные этой системы соединены многообразными связями, а их реали­зация сопровождается психическими явлениями.

Таким образом, в физиологии сформировалось современное направление - нервизм. Под нервизмом следует понимать та­кой методологический подход, который признает ведущую роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех функций орга­низма. Существовали и другие направления; так, канадский уче­ный Г. Селье считал, что главную роль в регуляторных механизмах играет эндокринная система.

Нервизм базируется на трех основных принципах: детерминиз­ме, структурности, анализе и синтезе.

Принцип детерминизма или причинности. Каждое явление имеет свою причину. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бес­сознательной жизни есть рефлексы». А рефлекс - это ответ на раз­дражение, т. е. для возникновения каждого рефлекса должна быть причина, а именно действие того или иного раздражителя.

Принцип структурности. Все нервные явления происходят в опре­деленных материальных субстратах. Каждый новый условный ре­флекс сопровождается образованием новой временной связи в опре­деленных структурных образованиях высших отделов ЦНС.

Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий до сих пор вызывает споры. С одной стороны, еще со времен Бехтере­ва известно, что каждый участок коры имеет определенную функ­цию, т. е. связан с какими-либо рецепторами, являясь центром дан­ного анализатора, либо с какими-либо органами (мышцами, внут­ренними органами); с другой стороны, функции нейронов коры могут меняться, так как нервные центры обладают высокой плас­тичностью. Кроме того, нейроны коры могут входить в разные нервные центры, перекрывать их, поэтому в нервизме принято за основу локализации функций в коре.

И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Согласно этому учению корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей - ядра и периферических элементов. Клетки ядра высоко специализированы и способны к тонкому различению соответ­ствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.) и концен­трируются в определенной зоне. Вместе с тем в коре присутству­ют значительно менее специализированные, неспособные к выс­шему анализу и синтезу элементы. Периферические элементы мо­гут иногда брать на себя функции ядра в случае его повреждения, но не способны заменять его полностью. В результате многих ис­следований было доказано, что кора больших полушарий способ-

на к динамической перестройке своих функций, т. е. высокая специализация нервных центров сочетается с их гибкостью и пластичностью.

Кора больших полушарий обладает выраженной специализа­цией нервных центров. В ней расположены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны - это проекции периферических рецепторных полей, или корковый центр анали­заторов. В каждом полушарии есть две зоны представительства чувствительности: соматическая (кожная и суставно-мышечная) и висцеральная (рецепция внутренних органов). Эти зоны еще назы­вают первой и второй соматосенсорными зонами. Имеются также слуховые, тактильные и зрительные зоны.

Зрительная зона находится в затылочных долях больших полу­шарий, слуховая - в височных, обонятельная - в аммоновом ро­ге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной обла­сти интерорецептивная зона получает афферентные импульсы от внутренних органов: раздражение или удаление этой зоны при­водит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.

Чем больше рецепторов приходится на какие-либо рецептор-ные периферические поля, тем большей зоной эта рецепция пред­ставлена в коре.

Моторные зоны характеризуются строгой локализаци­ей функций. Локализация моторной зоны различна и зависит от вида животных: у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крес­товидной борозды, у овец и коз - преимущественно в области верхней лобной извилины, у свиней - между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды, у лошадей - сбоку от ла­теральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.

В моторной зоне сосредоточены двигательные центры, посыла­ющие сигналы к отдельным скелетным мышцам противополож­ной половины тела. Сюда поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Здесь же находится конечная станция чувствительных импульсов. Размеры двигательной коры зависят от вида животных и способ­ности организма совершать сложные движения.

Ассоциативные зоны, или вторичные сенсорные зоны, окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1...5см. Клетки этих зон отзываются на раздражение разных рецепторов, т. е. на них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецептор­ных систем. Удаление этих зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом нарушается способность пра­вильно интерпретировать значение действующего раздражителя.

Анализ и синтез. Это основной принцип работы коры больших полушарий. Анализ - это способность выделять отдельные элементы из окружающей среды. Первичный анализ начинается в рецепторном аппарате благодаря специализации рецепторов. Здесь происходит кодирование сигналов внешней среды в нерв­ные импульсы и посыл их в вышележащие центры. Второй этап анализа осуществляется на уровне таламуса и подкорковых ганг­лий, а третий - в коре больших полушарий. Сигналы от каждого рецептора достигают определенных клеток коры. Число клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них ши­роко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при кото­рых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре. Таким образом распознаются близкие по виду и свойствам раздражения. Это достигается выработкой внутреннего торможения, ограниче­ния распространения возбуждения на другие клетки коры.

Синтез раздражений - это связывание, обобщение, объе­динение возбуждений, возникающих в различных участках коры благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением син­тетической деятельности коры является образование временных связей, составляющих основу выработки условного рефлекса.

Наиболее простой формой аналитико-синтетической деятель­ности является выработка условного рефлекса при действии како­го-либо одного раздражителя.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Воздействие на организм двух отдельных раздражителей - это наиболее прими­тивные формы анализа и синтеза. О более сложных формах анали­тико-синтетической деятельности коры полушарий большого моз­га можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раз­дражителя применяется несколько сигналов, следующих друг за дру­гом в определенном порядке; в другом порядке те же сигналы ис­пользуются без подкрепления. Если дифференцировка вырабаты­вается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большо­го мозга сигналы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.

Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями дина­мического стереотипа. И. П. Павлов говорил, что «динамический стереотип - это сложная уравновешенная система внутренних процессов больших полушарий, соответствующая внешней систе­ме условных раздражителей». На стереотип раздражений выраба­тывается стереотип реакций коры. В наличии динамического стереотипа можно убедиться, если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздражителей, входящих в систему. Например, вырабатывается стереотип услов-

ных рефлексов слюноотделения на такие условные раздражители, как стук, шипение, звонок, свет, а затем применяется только один из раздражителей - стук или звонок. Оказывается, эффект будет различный по силе в зависимости от того, какой раздражитель стоял ранее на этом месте, т. е. примененный раздражитель дает эффекты, свойственные не ему, а тем раздражителям, которые предшествовали. Выработанный стереотип облегчает деятельность коры как регулирующего органа. Системная деятельность мозга не является строго постоянной: возможны замены одной системы другой. У сельскохозяйственных животных динамический стерео­тип вырабатывается в процессе режима дня, кормления, содержа­ния и нарушение его ведет к срыву нервной системы, снижению продуктивности.