Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечиваются работа всех внутренних органов и их адекватное взаимодействие между собой.

Высшая нервная деятельность присуща только головному мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. Она имеет ряд особенностей.

1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса, базальные ядра).

2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты являются врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения (пищевые, половые, самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойствами:

1) морфологическим субстратом служат лимбическая система, базальные ядра, гипоталамус;

2) носят цепной характер, т. е. время окончания действия одного безусловного рефлекса является стимулом для начала действия следующего;

3) для проявления большое значение имеет гуморальный фактор (например, для пищевых рефлексов – снижение уровня глюкозы в крови);

4) имеют готовые рефлекторные дуги;

5) составляют основу для условных рефлексов;

6) передаются по наследству и носят видовой характер;

7) отличаются постоянностью и мало изменяются в течение жизни;

8) не требуют дополнительных условий для проявления, возникают на действие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:

1) морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

2) на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.

Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

1) по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;

2) по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

3) в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;

4) по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);

5) по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;

6) по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;

7) в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.

Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты. Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты. П. К. Анохин положил в основу принцип иррадиации возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции импульсов на полимодальных нейронах. По современным представлениям в этом процессе участвуют кора и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа :

1) знакомство;

2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

3) закрепление выработанного условного рефлекса.

Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение .

Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения условно-рефлекторной деятельности. Выделяют внешнее и запредельное торможение.

Для активации внешнего торможения необходимо действие нового сильного раздражителя, способного создать в коре больших полушарий доминантный очаг возбуждения. В результате происходит торможение работы всех нервных центров, и временная нервная связь перестает функционировать. Такой вид торможения вызывает быстрое переключение на более важный биологический сигнал.

Запредельное торможение выполняет защитную роль и предохраняет нейроны от перевозбуждения, так как препятствует образованию связи при действии сверхсильного раздражителя.

Для возникновения условного торможения необходимо наличие специальных условий (например, отсутствие подкрепления сигнала). Различают четыре вида торможения:

1) угасательное (избавляет от ненужных рефлексов вследствие отсутствия их подкрепления);

2) дифферентное (приводит к сортировке близких раздражителей);

3) запаздывающее (возникает при увеличении продолжительности времени действия между двумя сигналами, приводит к избавлению от ненужных рефлексов, составляет основу для оценки уравновешенности и сбалансированности процессов возбуждения и торможения в ЦНС);

4) условный тормоз (проявляется только при действии дополнительного умеренного по силе раздражителя, который вызывает новый очаг возбуждения и тормозит остальные, является основой для процессов дрессировки и воспитания).

Торможение освобождает организм от ненужных рефлекторных связей и еще более усложняет отношения человека с окружающей средой.

Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Если процесс протекает быстро, то нервная система подвижная, если нет, то система малоподвижная.

Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель. Если возникает возбуждение, то нервная система сильная, если торможение, то слабая.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Для характеристики каждого типа И. П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа. Согласно этим данным люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности, в результате у них часто возникают плохое настроение и недоверчивость. Это тормозной тип нервной системы, в организме преобладает черная желчь. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения с гнева на милость, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы. Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

У человека непросто определить тип нервной системы, поскольку большую роль играют соотношение коры больших полушарий и подкорковых образований, степень развития сигнальных систем, уровень интеллекта.

Доказано, что у человека на успеваемость в большей степени влияют не тип нервной системы, а окружающая среда и социальные факторы, так как в процессе обучения и воспитания в первую очередь приобретаются моральные принципы. У животных основную роль играет биологическая среда. Так, животные одного помета, помещенные в разные условия существования, будут иметь разные типы. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является базой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов. Ее раздражителем является слово, поэтому она дает начало абстрактному мышлению. В качестве морфологического субстрата выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Вторая сигнальная система обладает высокой скоростью иррадиации, характеризуется быстротой возникновения процессов возбуждения и торможения.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы.

Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

Для становления сигнальных систем необходимы четыре этапа:

1) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция, появляется в течение первого месяца жизни;

2) этап, при котором на словесный раздражитель появляется непосредственная ответная реакция, возникает во втором полугодии жизни;

3) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает словесная реакция, развивается в начале второго года жизни;

4) этап, при котором на словесный раздражитель есть словесная ответная реакция, ребенок понимает речь и дает ответ.

Для выработки сигнальных систем необходимы:

1) способность выработки условных рефлексов на комплекс раздражителей;

2) возможность выработки условных рефлексов;

3) наличие дифференцировки раздражителей;

4) способность к обобщению рефлекторных дуг.

Таким образом, сигнальные системы – основа для высшей нервной деятельности.

Введение

Учение о физиологии высшей нервной деятельности, созданное трудами великого русского ученого И.П. Павлова, является естественнонаучной основой философии диалектического материализма, оно утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного. Материального и идеального.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе революции возникли наследственно закре6пленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все структуры нервной системы.

Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о ВНД

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849–1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Изучая слюноотделение у собак, И.П. Павлов пришел к гениальному по своей простоте выводу о том, что высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в установлении новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов назвал условными рефлексами .

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности располагается на стыке биологии, психологии, медицины, педагогики, ветеринарии и зоологии. Она изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к психической деятельности.

Если основные законы работы органов и систем практически одинаковы у всех людей, то психика – это то, что отличает одного человека от другого. Психика – это внутренний, субъективный мир человека. Это принадлежащая конкретному человеку картина мира, существующая именно в его мозгу. Психика человека зависит не только от его индивидуальных наследственных задатков, но и от жизненного опыта, который он накопил. Именно благодаря психическому компоненту поведение человека так разнообразно и неповторимо.

Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых, функций нервной системы?

Психика грудного младенца очень проста. Однако способность ребенка узнавать свою мать или выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему давали как-то горькое лекарство, мы, не задумываясь, отнесем к психическим функциям, а автоматический акт сосания – нет.

Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина. Но пережевывание ею оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.

Приведенные примеры наглядно показывают отличие психической деятельности от других, более простых, функций нервной системы. В ее основе лежат усложняющиеся в ходе эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.

Итак, предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы физиологии ВНД

Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Естественнонаучное исследование психической жизни человека и животных началось тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей. У собаки можно сформировать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон с частотой 25 кГц, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что – врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна при его виде не выделяется. Значит, выделение слюны при виде мяса – не врожденный, а приобретенный в процессе жизни рефлекс.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Оказалось, что скорость образования условных рефлексов нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переходах отразились переломные моменты эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном пространстве преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

Прямое раздражение нервных структур мозга . Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности. Например, введение кофеина – вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

НОВОСИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д.б.н. Н.Б. Пиковская

НОВОСИБИРСК 2004 г.

Методическое пособие по курсу нормальной физиологии к разделу «Физиология высшей нервной деятельности»: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2002. 81 с.

Методическое пособие предназначено для использования в курсе практических занятий по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к материалу учебников.

Утверждено Центральной комиссией методического

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д. б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии НГМА, доцент Г. В. Безродная

Новосибирская государственная медицинская академия

Общие представления о высшей нервной деятельности

Изучая частную физиологию, мы рассмотрели множество регуляторных систем, и убедились в том, что со многими изменениями во внешней и внутренней среде эти регуляторные системы справляются, поддерживая на постоянном уровне основные параметры внутренней среды организма. Однако изменения внешней среды могут быть таковы, что для сохранения постоянства внутренней среды потребуется высшая форма регуляции – изменение поведения. Кроме того, и животные, и человек для поиска пищи, социальных партнеров, избежания опасности используют целенаправленное поведение. Деятельность нервной системы в процессе организации различных форм поведения называется высшей нервной деятельностью, в отличие от низшей, рефлекторной.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равноправным понятию психическая деятельность. Действительно, объектом изучения и психологии, и физиологии высшей нервной деятельности является работа мозга. Вместе с тем, эти науки изучают разные стороны деятельности мозга. Психология изучает результаты деятельности ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Физиология ВНД изучает механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур, нейронов, связи между структурами, их влияние друг на друга, механизмы поведения. Труды психологов и физиологов, изучающих ВНД, всегда тесно переплетались, возникла даже новая наука – психофизиология. Однако наши интересы все же будут сосредоточены на знакомстве с нервными механизмами, с помощью которых ЦНС организует поведение и психическую деятельность человека.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит, оставалось неясным. Да и сейчас, мы не можем сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно, если речь идет о мозге человека. Первым ученым. Доказавшим участи нервной системы в поведении был римский врач Гален (II век н. э.) Он обнаружил, что разрыв нерва, связывающего мозг и мышцу, приводит к параличу.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII век). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы нервной системы, правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII веке чешским ученым Й. Прохазкой.

Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение двух последующих веков, в том числе и в основу трудов И.М. Сеченова. Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 году. В ней ученый доказал, что рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека. Наиболее известны из них школа классической физиологии ВНД И.П. Павлова и американская школа бихевиоризма (behaviour – поведение) (Б.Торндайк и Дж.

Уотсон). Создатели этих направлений считали, что поведение строится по принципу: стимул мозг реакция. Ученые осознали и попытались учесть, что поведение зависит не только от сенсорного сигнала, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС.

На сегодняшний день считается, что наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы работы мозга П. К. Анохина.

Стадии поведенческого акта

Рисунок 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых –мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация – это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНС и связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых -обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называютсяпусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы

опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения. Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формиро-

ванию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмо-

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функ-

циональной межполушарной асимметрии. Все эти особенности ВНД свой-

ственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развивается вторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в

словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как интеграция сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.

Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.

Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов естьнейроны – детекторы . Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделеныгностические единицы , нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней височной коре и миндалине.

Особую группу нейронов составляют нейроны среды , которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили названиепростран- ственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляютнейроны места , которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изученынейроны ожидания , обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.

Выделена группа нейронов, которые возбуждаются перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ . Вслед за этими нейронами начинается активациякомандных нейронов и мотонейронов , определяющих сокращение отдельной мышцы.

Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения . Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм) вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным, имеет приспособительное значение.

Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов –нейронов новизны . Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.

Потребности

Источником активности животного и человека являются потребности. Все потребности человека и животных можно разделить на три группы: виталь-

ные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. Биологические потребности – это те потребности, неудовлетворение которых может привести к гибели особи. Это потребности в пище, воде, определенной температуре, отдыхе, определенном уровне защищенности.

Социальные потребности – это такие потребности, неудовлетворение которых грозит гибелью популяции. Это потребности, связанные с реализацией таких видов поведения как половое, родительское, территориальное. Для человека, кроме полового и родительского, это еще и потребность принадлежать к ка- кой-то социальной группе и занимать в ней определенное положение. К социальным потребностям можно отнести и потребность в обучении. У животных эта потребность реализуется с помощью инстинкта подражания, в игровом поведении, где происходит «репетиция» всех форм поискового, пищедобывательного, защитного и оборонительного поведения и одновременно отрабатываются способы социального контакта. И дети, и детеныши животных учатся занимать, поддерживать и отстаивать свое место в группе сверстников. Для человека это потребность следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в данной социальной среде.

Особое значение для социальной жизни человека имеет потребность в компетентности, или вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма. Удовлетворение этой потребности порождает положительные эмоции, за счет которых даже самая рутинная работа приобретает привлекательность. Высокий уровень компетентности человека делает его уверенным, самостоятельным и независимым.

К идеальным потребностям относятся потребности познания окружающего мира и своего места в нем. Биологической основой идеальных потребностей является ориентировочно-поисковое поведение, которое проявляется и при удовлетворении биологических потребностей – и пищу, и место для отдыха нужно найти, и при удовлетворении социальных потребностей. Принято, что главным компонентом идеальных потребностей является поиск новой информации. Выделяют две причины для такого поиска: первая - дефицит стимулов, информационно обедненная среда, вторая – неопределенность полученной информации и потребность в уточнении. Следует обратить особое внимание на то, что неудовлетворение идеальных потребностей не грозит гибелью ни особи, ни популяции. Неудовлетворение этих потребностей грозит остановкой развития популяции и вида в целом. Отметим, что каким-то средним уровнем творческих потребностей обладают все люди и животные, однако и среди людей, и среди животных выделяется небольшая группа, не более 3 – 5% популяции, обладающая максимально выраженными потребностями в поиске нового. Это своего рода разведчики будущего, которыми популяция может даже пожертво-

вать ради приобретения информации о новых территориях, новых видах корма, новых условиях жизни и т.д.

Мотивации

При неудовлетворении потребности, например, биологической потребности в пище, воде происходят отклонения от нормы параметров внутренней среды организма (уровень глюкозы, осмотическая концентрация). Эти изменения воспринимаются многочисленными рецепторами, которые запускают рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции, восстанавливающие нормальное значение параметров. Если отклонения в составе внутренней среды так значительны, что не могут быть восстановлены с помощью регуляторных систем организма, включается высший уровень регуляции – изменение поведения. Стимулом для изменения поведения является мотивация. Так, например, при снижении в крови уровня глюкозы, возбуждаются хеморецепторы в латеральных ядрах гипоталамуса (центр голода). Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.

Мотивация буквально обозначает «то, что вызывает движение». Можно привести много определений мотивации, остановимся на двух. К.В. Судаков полагает, что мотивация это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, субъективно в появлении определенных переживаний. Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная цель.

Мотивации, как и потребности можно классифицировать на биологические, социальные и идеальные, однако эти понятия не идентичны. Потребности

– это то, что нужно организму, а мотивация – механизм, с помощью которого изменяется поведение. Потребность далеко не всегда преобразуется в мотивационное возбуждение.

В мотивации выделяют два этапа, или фазымотивации: 1) фаза детекции специфического состояния – эта фаза отражает распознавание изменения како- го-то параметра внутренней среды – и 2) фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения – во время этой фазы происходит принятие решения, формируется программа действия, т.е. ЦНС строит временную функциональную систему поведенческого акта. Реализация поведения, собственно процедура выполнения движений - это результат возникновения мотивации.

Во время любой мотивации происходят следующие события:

1. Активация двигательной системы (исключение является пассивный страх).

2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (рост ЧСС, АД, МОД, расширение сосудов скелетных мышц). Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути от лимбической системы и гипоталамуса.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Цель работы - изучить физиологические особенности высшей нервной деятельности.

Курсовая работа состоит из содержания, введения, двух разделов, заключения, списка литературы.

В работе рассматривается физиологические особенности высшей нервной деятельности, а также ее основные методы исследования.

Введение

Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма с окружающей средой, называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по центробежным (эфферентным) нервам к исполнительным органам. Так, по нервному пути, называемому рефлекторной дугой, воздействие на организм вызывает его ответную приспособительную реакцию - рефлекторную реакцию или рефлекс.Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы, которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М. Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

Знание физиологии высшей нервной деятельности имеет большое значение для развития всех тех наук, объектом исследования которых является организм человека и животных: для решения теоретических и практических задач медицины и ветеринарии, для психологии и педагогики, для решения вопросов рационализации и гигиены труда, организации физического воспитания. Наконец, изучение физиологии мозга, дающее естественнонаучное обоснование материалистическому решению основного вопроса философии об отношении мышления к бытию, имеет исключительно большое значение для воспитания диалектико-материалестического мировоззрения.

Раздел 1. Классификация безусловных рефлексов

нервный рефлекс физиология

Главнейшие безусловные рефлексы хорошо известны, но удовлетворительная классификация их еще не создана. (И.П. Павлов 1975) выделял следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Это, по существу, большие группы разнообразных реакций. Например, в пищевой рефлекс входят реакции пищевые, поисковые, пищедобывательные, захвата пищи, пищевые секреторные и т.д.

Более поздние попытки систематизировать безусловные рефлексы страдают либо той же схематичностью, либо недостаточно 4 классификации.

Первая из них принадлежит нейрофизиологу (Н.А. Рожанскому 1957), выделившему в результате электрического раздражения подкорковых структур 24 биологических рефлекса, которые он распределил на 6 следующих групп.

1.Рефлексы общей активности (полярность движения,колбочковый светоритм - сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм - сон и бодрствование ночных животных).

2.Обменные рефлексы (газообменные, пищевого искания, пищенаправленности, пищевого овладения и питьевые).

3.Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный, или самоохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой»- «чужой»).

4.Рефлексы продолжения вида и размножения (мужской половой, родительский и призывный).

5.Экологические рефлексы (исследовательский, акклиматизационный - миграторный и норогнездовой, накопления запасов и гигиенический).

6.Неповеденческие рефлексы (ноцицептивный - болевой, шоковый, терморегуляторный и позиционный). К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительные, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы оплодотворения.

Каждый из указанных 24 рефлексов обладает положительной и отрицательной биологической значимостью в зависимости от превалирования возбуждения или торможения.

Вторая классификация безусловных рефлексов, предложенная физиологом-экологом(А.Д. Слонимом 1978), имеет следующий вид:

А.Рефлексы на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества(1.Пищевые, обеспечивающие постоянства вещества, 2.Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды).

Б.Рефлексы на изменение внешней среды организма(1.Оборонительные,2.Средовые).

В.Рефлексы связанные с сохранением вида(1.Половые,2.Родительские).

Третья классификация дана этологом(Дж. Темброком 1969), который выделяет в поведении животных следующие типы:

1.Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2.Комфортное поведение.

3.Оборонительное поведение.

4.Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального поведения, копуляции и спаривания, заботы о потомстве.

5.Социальное (групповое) поведение.

А.Д. Слоним, обсуждая этологические классификации поведения, отмечает, что они повторяют классификацию безусловных рефлексов,составленную еще в павловской школе. Справедливость этого замечания показывает сравнение классификации Рожанского и Слонима с вышеприведенной классификацией Темброка.

Наконец, четвертый пример - классификация, предлагаемая нейрофизиологом (Ю.М. Конорским 1970), в которой все безусловные рефлексы укладываются в следующие 2 группы:

I.Сохранительные рефлексы: 1) рефлексы поступления веществ в организм (вдох и глотание); 2)рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и дефекация); 3)восстановительные рефлексы (сон) ; 4) рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).

II.Защитные рефлексы: 1) рефлексы устранения тела или его частей от вредящего раздражителя (рефлексы отдергивания или отступления); 2) рефлексы устранения вредящего раздражителя с поверхности или внутри организма (рефлексы устранения раздражителя); 3) рефлексы уничтожения или нейтрализации вредящих агентов (наступательные рефлексы).

Сходство приведенных классификаций объективно отражает общность разных видов врожденного поведения. Насколько они схематичны и неполны, можно видеть по одному из фундаментальных рефлексов - ориентировочному. При ближайшем рассмотрении в этом рефлексе обнаруживаются три следующие группы явлений: элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде, более сложная - в виде активного поиска и, наконец, самая сложная форма - «манипулирование» предметами.

Первая форма рефлекса, которую И.П. Павлов назвал рефлекс «что такое?» и обратил на него внимание ввиду его большого биологического значения, без которого жизнь организма, как он говорил, «висела бы на волоске», состоит из ряда реакций: расширение зрачка и снижение порога чувствительности глаза к свету, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивания к нему, изменение электрической активности мозга (угнетение, блокада а-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции. Кроме того, кровеносные сосуды головы расширяются, а конечностей - сужаются, наблюдается углубление дыхания, вначале замедление, а затем учащение пульса.

Вторая форма ориентировачного рефлекса в виде поисковых движений хорошо выражена у птиц и млекопитающих. Эта реакция тесно связана с другими основными безусловными рефлексами, благодаря ей животное находит пищу, особь противоположного пола и избегает вредящих обстоятельств. Поисковая реакция в отличие от рефлекса «что такое?» чаще носит специализированный характер, направляется одним из основных рефлексов.

Третья форма ориентировочного рефлекса появилась у обезьян в виде исследовательской реакции, которую натуралисты давно заметили и назвали по аналогии с действиями человека - любопытством. Обезьяна в отличие от других высших животных, например собаки, встретившись с незнакомым и явно не съедобным или не опасным предметом, подвергает его тщательному анализу, исследованию. Это тоже рефлекс «Что такое?», но он уже более высокого порядка, действительно напоминающий любопытство человека. Что касается человека, то он имеет элементарную форму ориентировочной реакции, сходную с рефлексом «что такое?». Неспециализированные и специализированные, поисковые ориентировочно - исследовательские реакции у человека диалектически «сняты» специфической, только ему присущей исследовательской деятельностью, обусловленной его социальными потребностями.

На основании современных данных значительно полнее могут быть описаны и другие фундаментальные безусловные рефлексы. Большой материал по этому поводу собран этологами, однако он не подвергнут физиологическому анализу.(Л.Г. Воронин 1979 г.)

Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).

Двойные стрелки -- филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные -- взаимодействие потребностей человека, сплошные -- влияние потребностей на сферу сознания в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели. Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы -- это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пище-добывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.(Дмитрьев А.С 1974)

П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 1). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 1). Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных. (Данилова Н.Н., Крылова А.Л. , 1997)

Примеры Безусловные рефлексы: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Безусловные рефлексы, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма.Динамическое взаимодействие Безусловные рефлексы с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. (Рожанский Н. А., 1957; Слоним А. Д., 1961.)

Классификация условных рефлексов

Открытие условного рефлекса -- величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна. Условный рефлекс, по определению И.П. Павлова, означает временную, изменчивую, гибкую связь любой вариации сигналов (одного или нескольких) с ответной деятельностью организма. Условный рефлекс формируется в индивидуальном опыте животного или человека по принципу наибольшего соответствия условиям, сложившимся в данный момент. Условные рефлексы формируются так, чтобы по возможности точно отразить реальный мир со всеми его полезными, вредными или безразличными воздействиями на организм.(К.М. Быков 1952)

У человека уточняющее, изменяющее влияние условных рефлексов на безусловные играет еще более важную роль. Вот почему глубоко неправы те зарубежные ученые, которые утверждают; что ведущее значение в поступках и мышлении человека принадлежит первобытным врожденным инстинктам (агрессии, стремлению к господству над другими людьми). Павловское учение -- надежное оружие в борьбе со всеми реакционными теориями в науке о мозге. В замыкании условнорефлекторной связи у высших животных и человека решающая роль принадлежит высшему отделу головного мозга -- коре больших полушария. Если у собаки путем искусной хирургической операции удалить кору головного мозга, она не погибнет. Сохранится, хотя и ухудшится, деятельность внутренних органов: сердца, легких, желудка. Собака будет ходить, она сможет разжевать и проглотить пищу, положенную ей в рот. Но найти, «узнать» эту пищу собака не в состоянии, она умрет от голода и жажды в комнате, где стоят полные миски с кормом и водой. Собака устраняется от вредного воздействия лишь при болевом раздражении кожи и совершенно не реагирует на вид человека, угрожающего ей палкой. Она вздрагивает от сильного звука, но не отвечает на клочку. Ее мир стал в одно и то же время предельно узок в безгранично широк.(Павлов И.П. 1975)

Было бы неверно думать, что для образования и осуществления условных рефлексов необходима только кора больших полушарий мозга. Внутренняя «схема» любого условного рефлекса включает в себя целый ряд образований, расположенных на самых различных уровнях головного мозга.(Анохин П.К 1968)

В последние годы физиологи тщательно изучают так называемое сетчатое образованно, расположенное в самом центре головного мозга. Ученые давно обратили внимание на явное несоответствие физической силы условных и безусловных сигналов силе ответных реакций организма. Так, еле слышный треск ветки под ногой охотника вызывает бурную реакцию бегства у могучего лося. Сто лет назад (И.М. Сеченов 1952) высказал предположение о существовании в мозгe специальных «усиливающих центров», но понадобилось еще восемь десятков лет, чтобы найти эти центры. Такой усиливающей «силовой подстанцией» оказалось сетчатое образование, или ретикулярная формация. Многочисленные импульсы возбуждения из органов чувств попадают в сетчатое образование, которое усиливает их и направляет в кору в виде мощного «артиллерийского залпа». Поскольку в сетчатое образование могут поступать различные сигналы, некоторые ученые решили, что именно там и образуется условнорефлекторная связь, которая затем передается в кору больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что это не так. Если раздражать нервные пути слуховой системы, электрические ответы наблюдаются и в сетчатом образовании, и в соответствующей зоне коры больших полушарий. Попробуем охладить, выключить слуховую кору маленьким кусочком льда. После этого ответы исчезнут не только в самой коре, но и в сетчатом образовании. Значит, путь нервных импульсов в сетчатое образование идет через высшие корковые центры. Именно там, в коре, решается вопрос, надо или нет усиливать данный сигнал, пустить в ход всю мощь усиливающих центров или погасить начавшееся возбуждение. Головной мозг напоминает такой телевизор, где освещенность экрана, четкость изображения, громкость звука (ими заведует сетчатое образование) определяются содержанием изображения на корковом «экране», значением образов внешних предметов для данного живого существа.(Л.Г. Воронин 1977)

Общая схема условного рефлекса

Сигналы из внутренней и внешней среды организма, усиленные эмоциональными центрами гипоталамуса и сетчатого образования, создают в коре больших полушарий определенный фон, настройку для восприятия условного сигнала.(И.А. Булыгин 1969)

Условный рефлекс глазами организма

Пока есть только догадки, только предположения. Каждая нервная клетка имеет десятки и сотни тысяч синапсов -- окончаний отростков других нервных клеток. Ученые предполагают, что деятельное, возбужденное состояние нервных клеток, возникающее под влиянием внешних сигналов, стойко повышает проходимость этих синапсов для импульсов возбуждения, или увеличивает само количество синапсов, или ведет к набуханию синаптических окончаний, благодаря чему они плотнее прижимаются к телу другой клетки. Оригинальную гипотезу замыкания условного рефлекса предлагают сторонники «химической памяти». Под влиянием импульсов возбуждения вещество нервных клеток изменяется таким образом, что создается химическая модель данного сигнала. Теперь нервные клетки похожи на магнитофонную ленту, на которой записан звук или телевизионное изображение. (Н.А. Подкапаев 1976)

В том случае, когда новые импульсы возбуждения совпадают с моделью сигнала (а это происходит при его повторном действии), сложные соединения расщепляются, в результате чего выделяются активные химические вещества, которые повышают проходимость межклеточных синапсов. Через эти синапсы нервное возбуждение, вызванное звуковым сигналом, распространяется на пищевой или оборонительный центр и вызывает соответствующую реакцию.(Г.М. Чайченко, П.Д. Харченко 1981)

Предполагают, что такие химические модели обеспечивают длительное сохранение нервных следов. Расщепившиеся соединения сейчас же восстанавливаются, так что «считывание» записи не разрушает саму модель. Свежая, «оперативная» память осуществляется посредством циркуляции импульсов возбуждения по замкнутым кольцам, состоящим из многих клеток, соединенных друг с другом отростками. Требуется определенное время, чтобы импульсы, пробегающие через одни и те же клетки, оставили в этих клетках химические следы. Образовавшиеся условные связи очень прочны. Ребенок, прикоснувшийся к огню, на всю жизнь запоминает, что огонь жжет.

Контроллер условных рефлексов

Прочность условных связей позволяет человеку накапливать очень много различных знаний. Но эти знания хороши, если они всегда соответствуют действительности. А если значение сигнала изменилось? Если у вашего товарища номер телефона стал другим? Вы по-прежнему будете пользоваться старым номером? Разумеется, нет, иначе приспособление стало бы невозможным. На страже правильности наших знаний стоит бдительный контроллер: внутреннее торможение.

Рис.1.(по Э.А.Асротяну,1974)

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.(А.С. Макаренко 1968) отмечал, что игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребенка быстро обрастает богатым «спектром» условных рефлексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

(Г.К - Ушаков 1973) отмечает, что сосредоточение ребенка на игре, которая с возрастом становится все более трудной и продолжительной, создает условия для тренировки его психического напряжения и формирует выдержку, настойчивость в деятельности.

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.(Г.А. Шичко 1962)

1. По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный - реакция на новый раздражитель. Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:врожденная реакция организма;он может угасать при повторении действия раздражителя. То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

2. По характеру условного сигнала:натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.(Кудинов С.А. 1983)

3. По сложности условного сигнала:простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

Условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

Условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

Условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

4. По виду раздражителя:экстероцептивные - возникают наиболее легко;интероцептивные; проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).5. По изменению той или иной функции:положительные - сопровождаются усилением функции; отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.6. По характеру ответной реакции:соматические; вегетативные (сосудодвигательные)

7. По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается (М.М. Хананашвили 1974) одновременно. Различают:

Совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

Отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

Запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала. Первые два возникают легко, последний - сложно.

Следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.(В.М. Покровский 1977)

8. По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка. Значение условных рефлексов: более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой; условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой; лежат в основе поведения, воспитания, обучения.(Беленков Н.Ю. 1980)

Выводы. Краткое перечисление и определение известных по лабораторным исследованиям видов условных рефлексов далеко не исчерпывает всего многообразия временных связей, которые приобретаются человеком и животными в индивидуальной жизни. Еще более ограничены наши знания врожденной основы высшей нервной деятельности - безусловных рефлексов и их многочисленных комбинаций с элементами приобретенного компонента этой деятельности - условными рефлексами.

Виды торможения

Корковое торможение

В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.(Введенский Н.Е. 1970)

По И.П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Виды торможения по И.П. Павлову:

Безусловное (внешнее). Внешний или гаснущий тормоз.

Условное (внутреннее).

1. Угасание.

2. Дифференцировка.

3. Запаздывание.

4. Условный тормоз.

Безусловное торможение

Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.(К.Г.Филипс 1979)

Условное торможение

Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.(Коган А.Б. 1980)

Дифференцировочное торможение

Вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" нет. После некоторого числа применений собака будет точно реагировать на раздражитель: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, Дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.(Л.А. Орбели 1967)

Запаздывающее торможение

Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И.П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний - круга и корзиночки - и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.(П.С.Купалова 1974)

Запредельное торможение

Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что под его действием может произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И.П. Павловым и назван охранительным, так как охраняет нервные клетки от чрезмерного возбуждения.(А.Б. Коган 1959)

Типы высшей нервной деятельности (ВНД)

Типы высшей нервной деятельности-- совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного -- продукт взаимодействия генотипа и среды -- может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы -- силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности -- позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.(Пшоник А.Т. 1977)

Т. ВНД сильный неуравновешенный -- характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах -- это холерический тип.

Холерический темперамент. Люди этого темперамента быстры, чрезмерно подвижны, неуравновешенны, возбудимы, все психические процессы протекают у них быстро, интенсивно. Преобладание возбуждения над торможением, свойственное этому типу нервной деятельности, ярко проявляется в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения. Чувства человека холерического темперамента сильные, обычно ярко проявляются, быстро возникают; настроение иногда резко меняется. Неуравновешенность, свойственная холерику, ярко связывается и в его деятельности: он с увеличением и даже страстью берется за дело, показывая при этом порывистость и быстроту движений, работает с подъемом, преодолевая трудности. Но у человека с холерическим темпераментом запас нервной энергии может быстро истощиться в процессе работы и тогда может наступить резкий спад деятельности: подъем и воодушевление исчезают, настроение резко падает. В общении с людьми холерик допускает резкость, раздражительность, эмоциональную несдержанность, что часто не дает ему возможности объективно оценивать поступки людей, и на этой почве он создает конфликтные ситуации в коллективе. Излишняя прямолинейность, вспыльчивость, резкость, нетерпимость порой делают тяжелым и неприятным пребывание в коллективе таких людей.(Лурия А.Л 1969)

Т. ВНД уравновешенный инертный -- с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах -- это флегматический тип.

Флегматический темперамент.Человек этого темперамента медлителен, спокоен, нетороплив, уравновешен. В деятельности проявляет основательность, продуманность, упорство. Он, как правило, доводит начатое до конца. Все психические процессы у флегматика протекают как бы замедленно. Чувства флегматика внешне выражаются слабо, они обычно невыразительны. Причина этого - уравновешенность и слабая подвижность нервных процессов. В отношениях с людьми флегматик всегда ровен, спокоен, в меру общителен, настроение у него устойчивое. Спокойствие человека флегматического темперамента проявляется и в отношении его к событиям и явлениям жизни флегматика нелегко вывести из себя и задеть эмоционально. У человека флегматического темперамента легко выработать выдержку, хладнокровие, спокойствие. Но у флегматика следует развивать недостающие ему качества - большую подвижность, активность, не допускать, чтобы он проявлял безразличие к деятельности, вялость, инертность, которые очень легко могут сформироваться в определенных условиях. Иногда у человека этого темперамента может развиться безразличное отношение к труду, к окружающей жизни, к людям и даже к самому себе.(Кутин В.П. 1979)

ВНД сильный уравновешенный подвижный -- имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах -- это сангвинический тип.

Сангвинический темперамент. Сангвиник быстро сходится с людьми, жизнерадостен, легко переключается с одного вида деятельности на другой, но не любит однообразной работы. Он легко контролирует свои эмоции, быстро осваивается в новой обстановке, активно вступает в контакты с людьми. Его речь громкая, быстрая, отчетливая и сопровождается выразительными мимикой и жестами. Но этот темперамент характеризуется некоторой двойственностью. Если раздражители быстро меняются, все время поддерживается новизна и интерес впечатлений, у сангвиника создается состояние активного возбуждения и он проявляет себя как человек деятельный, активный, энергичный. Если же воздействия длительны и однообразны, то они не поддерживают состояния активности, возбуждения и сангвиник теряет интерес к делу, у него появляется безразличие, скука, вялость. У сангвиника быстро возникают чувства радости, горя, привязанности и недоброжелательности, но все эти проявления его чувств неустойчивы, не отличаются длительностью и глубиной. Они быстро возникают и могут так же быстро исчезнуть или даже замениться противоположными. Настроение сангвиника быстро меняется, но, как правило, преобладает хорошее настроение.(Ливанов М.А. 1972)

ВНД слабый -- характеризуется слабостью обоих нервных процессов -- возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов -- это меланхолический тип.

Меланхолический темперамент.У меланхоликов медленно протекают психические процессы, они с трудом реагируют на сильные раздражители; длительное и сильное напряжение вызывает у людей этого темперамента замедленную деятельность, а затем и прекращение ее В работе меланхолики обычно пассивны, часто мало заинтересованы (ведь заинтересованность всегда связана с сильным нервным напряжением). Чувства и эмоциональные состояния у людей меланхолического темперамента возникают медленно, но отличаются глубиной, большой силой и длительностью; меланхолики легко уязвимы, тяжело переносят обиды, огорчения, хотя внешне все эти переживания у них выражаются слабо. Представители меланхолического темперамента склонны к замкнутости и одиночеству, избегают общения с малознакомыми, новыми людьми, часто смущаются, проявляют большую неловкость в новой обстановке. Все новое, необычное вызывает у меланхоликов тормозное состояние. Но в привычной и спокойной обстановке люди с таким темпераментом чувствуют себя спокойно и работают очень продуктивно. У меланхоликов легко развивать и совершенствовать свойственную им глубину и устойчивость чувств, повышенную восприимчивость к внешним воздействиям.(Коган А.Б. 1959)

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения.

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. (Анохин П.К 1968)

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры. (Беленков Н.Ю. 1980)

При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.

При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения.

Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции. (Воронин Л.Г 1977)

Раздел 2. Методы исследования

Павловский метод.

Уже в первых своих экспериментальных работах И.П. Павлов изучал нервные механизмы регуляции процессов, происходящих в организме. Метод, используемый И.П. Павловым, заключался в объективном исследовании высших регуляторных функций мозга. Четкое сопоставление силы и значимости раздражения с величиной и характером ответной деятельности организма позволяло судить о динамике мозговых процессов, о характере работы мозга. Свой принципиально новый метод изучения работы мозга И.П. Павлов назвал методом условных рефлексов. С помощью этого метода И.П. Павлов обосновал рефлекторную теорию деятельности головного мозга. Разработанные Павловым и так широко им применявшиеся методики вживления хронических фистул позволили ему проводить исследования на целостном, неповрежденном организме при непременном учете как взаимодействия органов, так и влияний окружающей среды, которые выступали особенно отчетливо при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.

К изучению условных рефлексов И.П. Павлов приступил еще в 1900 г. Эксперименты производились на собаках с выведенным наружу протоком околоушной железы или общим протоком подчелюстной и подъязычной слюнных желез. В первые годы работы обстановка опытов была весьма примитивной. Собака, сдерживаемая специальными лямками, стояла на станке; к участку кожи, где находится фистула, прикреплялась воронка; экспериментатор сидел рядом с животным, чтобы приводить в действие раздражители, подставлять кормушку, сосчитывать количество вытекающих из воронки капель слюны. При такой методике неизбежными были существенные помехи, связанные с присутствием экспериментатора. Так, при выработке рефлекса на звук метронома условным раздражителем становились и движения экспериментатора, включавшего маятник прибора. Мало того, посторонние раздражители влияли на протекание реакции, усиливая или ослабляя ее.

В настоящее время в целях устранения посторонних раздражителей строят хорошо изолированные, звуконепроницаемые камеры, в которых помещают животное. Экспериментатор находится вне камеры; чтобы следить за поведением животного применяют перископ или систему линз, отбрасывающих изображение на матовое стекло. Подача и отставление кормушки, включение условных раздражителей полностью механизированы и находятся на столе у экспериментатора. Для наблюдения за выделением слюны применяют стеклянный баллончик, который соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратом.

В качестве звуковых раздражителей чаще всего применяют звонки, органные трубы, свистки, метроном, булькание пузырьков воздуха, пропускаемого через воду. Эти раздражители помещают вне поля зрения животного, чтобы избежать образования рефлекса на сопутствующие явления, например, дрожание. Раздражителями, обращенными к органу зрения, обычно служит свет лампочки, геометрические фигуры и т.д. Применяют также различные запаховые раздражители. Для воздействия на органы кожи пользуются рядом специальных приборов: термодами, индукционным электрическим током.

Как правило, в каждом эксперименте условные раздражители применяют многократно. Если промежуток времени между их повторными включениями всегда один и тот же, то само время легко становится условным раздражителем. Чтобы избежать этого, варьируют длительность интервалов между раздражениями.

В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животного и человеческого организма.

При постоянстве окружающих условий работа слюнных желез необычайно стереотипна; вместе с тем она в значительной степени зависит от силы и характера действующего раздражителя и весьма легко изменяется под влиянием воздействия среды. И.П. Павлов неоднократно подчеркивал, что слюнные железы - замечательный объект для исследования условных рефлексов.

Павлов и его многочисленные ученики с убедительностью показали, что условные рефлексы могут быть выработаны на основе любого безусловного раздражителя. Например, звук трубы станет сигналом болевого раздражения, если его сопровождать действием электрического тока на кожу лапы. В ответ на включение тока собака отдергивает лапу - это безусловный рефлекс. Повторно сочетая с этим раздражением звук трубы, можно добиться такой же реакции при одном только звучании трубы - теперь это условный оборонительный рефлекс. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии. Начав с изучения пищеварения и кровообращения, И.П. Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внутренних и внешних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служит кора больших полушарий головного мозга - высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; и подкорковые центры. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс, благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения.

И.П. Павлов преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных «приборах», производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.

Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, И.П. Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые - сенсорные - сигналы взаимодействуют со вторыми -словесными. Благодаря слову, как «сигналу сигналов» мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности, о «динамическом стереотипе» как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др.

Методика исследования слюноотделительных условных рефлексов

Для исследования слюноотделительных условных рефлексов по методике, разработанной Н.И. Красногорским, испытуемый помещается в камере (открытого или закрытого типа) на кушетке или в кресле. Около лица испытуемого находится специальный аппарат для автоматической подачи в ротовую полость пищевого подкрепления (шоколад, сахарная клюква, клюквенный экстракт и др.) .В камере находится аппаратура для подачи различных раздражителей (электрические звонки, лампочки и т.д.) ,приводимые в действие (так же, как и аппарат для пищевого подкрепления) из кабины экспериментатора. Для регистрации слюноотделения применяют капсулы или присоски Красногорского. Капсула Красногорского представляет собой плоскую серебряную чашечку (диаметром 7-10 мм и глубиной 2-3 мм), состоящую из двух камер (наружной и внутренней), каждая из которых имеет отводную трубку(рис.2).

Рис.2.Присоски Красногорского для регистрации слюноотделения у человека:

1, 3-трубки к наружной присасывающей камере, 2, 4-трубки к внутренней части присоски, служащей для собирания слюны, 5-подъязычная присоска сбоку

Внутрення камера капсулы накладывается над отверстием протока слюнной железы, а наружная соединяется с вакуумным сосудом (отрицательное давление = 0.25 атм). При сообщении с вакуумным сосудом (рис.134) в наружной камере капсулы создается разрежение воздуха, и она прочно присасывается к слизистой оболочке рта. Слюна, выделяющая во внутреннюю камеру капсулы, поступает по резиновой трубке в водный резервуар, от которого вытесняемая слюной вода подводится к трубкам слюноотметчика (рис.135.). Капли воды, падая, наклоняют легкий рычажок слюноотметчика, регистрирующего таким образом на барабане кимографа каждую каплю выделившейся слюны. Применяются слюноотметчики и иной конструкции (рис 136). В этом случае слюна, поступившая из капсулы 1,вытесняет воду из двух камерного сосуда 5,по рекзиновой трубке 9. Капля воды, вытекая из верхней металлической трубки каплеобразователя 10,замыкает при соприкосновении с нижней металлической трубкой цепь электромагнитного отметчика.

Регистрация слюноотделения может быть осуществлена и таким способом (рис.137) , что слюна, поступившая по трубке 16 из капсулы Красногорского в сосуд с водой с водой 14, вытесняя воду в цилиндр шприца 1 , вызовет передвижение его поршня вверх, а уравновешивающего его грузика 8 - вниз. Это с помощью нитей 3, 6, перекинутых через шкиф 5, вызовет перемещение стрелки по шкале 4, показывая (в условных единицах) объем выделившийся слюны (Г.А. Шичко)

Часто одновременно с слюноотделением регистрируются и двигательные пищевые реакции (тонический рефлекс открывания рта) .С этой целью под подбородкам испытуемого, плотно прижимая к коже, укрепляют резиновый баллон, соединенный резиновой трубкой с мареевской капсулой, рычажок которой регистрирует на барабане кимографа реакцию открывания рта. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика получила широкое распространение.

Рис.4. Слюноотметчик(по Н.И.Красногорскому)

Рис.5.Слюноотметчик (Г.А. Шичко)

Методики исследования сердечнососудистых условных рефлексов

Условные рефлексы системы кровообращения могут быть образованы на базе безусловнорефлекторных изменений как сердечной деятельности, так и состояния кровеносных сосудов.

При исследовании сердечных условных рефлексов испытуемого укладывают на кушетку. Сердечная деятельность регистрируется либо с помощью кардиографа, либо электрокардиографическим методом. Выработка условного рефлекса осуществляется путем сочетания условного раздражителя (звонка, света и др.) тс воздействием факторов,вызывающих изменение ритма сердечной деятельности: урежение сердечной деятельности при надавливании на глазное яблоко - рефлекс Данини- Ашнера (Л.И. Котляревский, Н.И. Красногорский и др.), учащение сердечной деятельности при дозированной физической нагрузке (10-15 приседаний) , выполняемой по словесной команде (П.И. Кургановский, Л.Я. Баланов, В.К. Фадеева и др.), при заведении в кровь нитроглицерина (Н.И. Аринчин, К.Н. Замыслова, Г.В. Морозов).

Подобные документы

Общее понятие и особенности функций высшей нервной деятельности человека. История открытия механизмов условных рефлексов и изучение их физиологии И.П. Павловым. Исследование высших функций мозга в трудах философов античности Гиппократа и Декарта.

реферат , добавлен 17.04.2011


Сущность понятия "рефлекс". Особенности объективного метода условных рефлексов. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Классификация безусловных рефлексов российского физиолога Слонима, английского этолога Темброка. Сущность понятия "доминанта".

реферат , добавлен 22.09.2009


Физиология высшей нервной деятельности. Иван Петрович Павлов - основоположник науки о высшей нервной деятельности. Образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.

презентация , добавлен 03.04.2014


Методы исследования высшей нервной деятельности. Пример и биологический смысл условного рефлекса. Сходства безусловных и условных рефлексов. Динамический стереотип, закон силовых отношений. Механизмы образования условного рефлекса (По И.П. Павлову).

презентация , добавлен 23.04.2015


Понятие о высшей нервной деятельности. Биологическое значение и основные условия образования условных рефлексов. Сигнальные системы действительности, возрастные особенности их взаимодействия. Типы высшей нервной деятельности, их физиологические основы.

презентация , добавлен 03.03.2015


Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Исследование психики в трудах ученых до второй половины XIX в. Высказывания о душе древних мыслителей, учение Р. Декарта. И.М. Сеченов как теоретик рефлекторной природы психической деятельности. Исследование физиологии условных рефлексов И.П. Павловым.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014


Характеристика законов высшей нервной деятельности человека. Особенности процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе деятельности центральной нервной системы. Принцип доминанты. Особенности условных рефлексов и их биологическое значение.

реферат , добавлен 07.12.2010


Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.